科學家將植物在受到威脅時如何利用揮發性有機化合物（VOCs）進行交流的過程形象化了。研究團隊發現，植物將這些揮發性有機化合物解釋為危險訊號，引發防禦反應。利用創新設備和影像技術，他們確定了特定的揮發性有機化合物以及植物體內首先做出反應的細胞。他們的研究為了解植物錯綜複雜的溝通機制及其面對潛在傷害時的恢復能力提供了深刻的見解。

研究人員透過空氣傳播的化合物實現了植物與植物之間交流的可視化，確定了激活植物防禦威脅的特定信號和細胞反應。

植物在受到機械損傷或昆蟲攻擊時會向大氣中釋放揮發性有機化合物（VOC）。未受損的鄰近植物會感知到釋放的揮發性有機化合物，並將其視為危險線索，從而激活防禦反應，抵禦即將到來的威脅（圖1）。植物之間透過揮發性有機化合物進行空氣傳播的這一現象於1983 年首次被記錄下來，此後在30 多種不同的植物物種中都觀察到了這一現象。然而，從感知揮發性有機化合物到誘導防禦的分子機制仍不清楚。

圖1：植物在受到昆蟲破壞時會向大氣釋放揮發性有機化合物。完好的鄰近植物會感知揮發性有機化合物，並啟動先發制人的防禦反應來對付昆蟲。資料來源：Masatsugu Toyota/琦玉大學

植物對話的突破性視覺化

由Masatsugu Toyota 教授（日本埼玉大學）領導的研究小組透過VOCs 對植物與植物之間的交流進行了即時可視化，並揭示了VOCs 如何被植物吸收，從而啟動依賴Ca2+ 的防禦反應，抵禦未來的威脅。

這項突破性研究將於2023 年10 月17 日發表在《自然通訊》（Nature Communications）雜誌上。Yuri Aratani 和Takuy​​a Uemura 分別作為豐田實驗室的博士生和博士後研究員領導了這項工作，並與日本山口大學的Kenji Matsui 教授進行了合作。

影片1： 蟲害植物釋放的揮發性有機化合物誘導Ca2+ 訊號（箭頭）。資料來源：Masatsugu Toyota/琦玉大學

豐田說：”我們建造了一種設備，將毛蟲餵養的植物釋放的揮發性有機化合物泵送到未受損的鄰近植物上，並將其與野外實時螢光成像系統相結合。這種創新裝置可以觀察到芥屬植物擬南芥在接觸到蟲害植物釋放的揮發性有機化合物後螢光的爆發性擴散（圖2；影片1）。這種植物產生了細胞內Ca2+ 的螢光蛋白感測器，因此可以透過觀察螢光的變化來監測細胞內Ca2+ 濃度的變化。”

豐田說：「除了昆蟲的攻擊外，人工擊碎的葉片釋放的揮發性有機化合物也會誘導未受損害的鄰近植物產生Ca2+ 訊號，」（影片2）。

圖2：左圖： 將完整的擬南芥暴露於蟲害植物釋放的揮發性有機化合物的裝置（虛線箭頭）。右圖： 蟲害植物釋放的揮發性有機化合物（虛線箭頭）誘導Ca2+ 訊號（黃色箭頭，600 和1200 秒）。資料來源：Masatsugu Toyota/琦玉大學

識別關鍵揮發性有機化合物及其影響

為了確定哪種類型的揮發性有機化合物會誘導植物產生Ca2+ 訊號，豐田的科學家團隊研究了各種已知會誘導植物防禦反應的揮發性有機化合物。他們發現，(Z)-3-己烯醛（Z-3-HAL）和(E)-2-己烯醛（E-2-HAL）這兩種六碳醛類揮發性有機化合物能誘導擬南芥中的Ca2+ 訊號（圖3；影片3）。Z-3-HAL 和E-2-HAL 是空氣中帶有青草氣味的化學物質，被稱為綠葉揮發物（GLVs），是從機械損傷和食草動物損傷的植物中釋放出來的。

影片2：人工粉碎的植物釋放的揮發性有機化合物誘導Ca2+ 訊號。資料來源：Masatsugu Toyota/琦玉大學

將擬南芥暴露於Z-3-HAL 和E-2-HAL 會導致防禦相關基因上調。為了了解Ca2+ 訊號與防禦反應之間的關係，他們用Ca2+ 通道抑制劑LaCl3 和Ca2+ 螯合劑EGTA 處理擬南芥。這些化學物質抑制了Ca2+ 訊號和防禦相關基因的誘導，證明擬南芥能感知GLV 並以Ca2+ 依賴性方式活化防禦反應。

圖3：空氣中的Z-3-HAL（橘色折線）誘導擬南芥葉片中的Ca2+ 訊號（黃色箭頭，120 秒和370 秒）。資料來源：Masatsugu Toyota/琦玉大學

保衛細胞： 植物的認知門戶

他們還透過在保衛細胞、葉肉細胞或表皮細胞中設計專門表達螢光蛋白感測器的基因改造植物，確定了哪些特定細胞會對GLV 產生Ca2+ 訊號。暴露於Z-3-HAL 後，保衛細胞在大約1 分鐘內產生Ca2+ 訊號，隨後葉肉細胞也產生了Ca2+ 訊號，而表皮細胞產生Ca2+ 訊號的速度較慢（影片4）。保衛細胞是植物表面的豆狀細胞，形成氣孔，是連接內部組織和大氣的小孔。

影片3：空氣中的Z-3-HAL（右側管中）誘導擬南芥葉片中的Ca2+ 訊號。資料來源：Masatsugu Toyota/琦玉大學

豐田說：”植物沒有’鼻子’，但氣孔是植物的門戶，它介導GLV 快速進入葉組織間隙。”事實上，他們發現用脫落酸（ABA）（一種以關閉氣孔而聞名的植物激素）進行預處理會降低野生型葉片的Ca2+ 反應。另一方面，ABA誘導的氣孔關閉功能受損的突變體，即使用ABA處理，葉片中的Ca2+訊號也能維持正常。

他說：”我們終於揭開了植物何時、何地以及如何對來自其受到威脅的鄰居的空氣傳播’警告信息’做出反應的複雜故事。這種通信網絡隱藏在我們的視線之外，在及時保護鄰近植物免受迫在眉睫的威脅方面發揮關鍵作用。”

影片4：空氣傳播的Z-3-HAL 在擬南芥葉片的保衛細胞（左側影片）、葉肉細胞（中央影片）和表皮細胞（右側影片）中誘導Ca2+ 訊號。資料來源：Masatsugu Toyota/琦玉大學

這項開創性的研究不僅加深了我們對植物這個令人驚嘆的世界的了解，也強調了大自然賦予植物在逆境中茁壯成長和適應環境的非凡方式。這些發現的深遠影響遠遠超出了植物科學的界限，讓我們得以一窺地球上錯綜複雜的生命織錦。