現代人類在進化史上已經走過了一段漫長的征程，而這一切都是從用雙腿邁出的第一步開始的。大約六百萬年前，我們已知最早的祖先之一——乍得沙赫人的運動方式開始逐漸從猿類向人類轉變。但又過了五百多萬年，智人才開始出現。

在這段漫長的過渡時期裡，許多不同的人類物種先後出現、演化和消亡，有時還會相互混雜和通婚。隨著時間的流逝，他們的身體、大腦、思維能力逐漸發生了變化，使用的工具和技術也在不斷改變。

為了弄清智人是如何從這些古老的人族（包括現代人類、以及我們已經滅絕的近親物種和祖先）演化而來的，科學家一直在挖掘遠古骨骼和石製工具，開展基因分析，並試圖重現影響人類祖先演化的、變化多端的環境。

這些證據越來越有力地證明，智人起源於非洲，不過起源的時間和地點也許並不唯一。相反，人類祖先似乎是在非洲各個宜居地區分群而居，在相對隔絕的環境中經歷了身體和文化上的進化，直到非洲的地形環境受氣候影響發生變化，促使他們相互混合，彼此交換基因、工具和技術，最終形成了現代人類獨特的基因組成。

“在智人開始出現的那段時期，東非地區的條件非常有利，吸引了很多人類從非洲各地遷移至此。”美國史密森學會人類起源項目主管里克•波茨指出，“這樣的環境非常適合來自非洲各地的種族進行基因混合。這說明人類基因組就是在非洲形成的。每個人都可以算作非洲人，但並非只來自非洲的某一地區、而是各地混雜的產物。”

每當科學家做出新發現，都會向我們對人類進化史的了解中增添關鍵一筆。在智人進化的時間線中，就有許多這樣的重要證據，記錄了我們的進化過程。

55萬至75萬年前：智人的開始

基因可以比化石更好地幫助我們了解人類的遷移、行動與進化史，以及我們的祖先或歷史上交配對象的歷史。

目前發現的最古老的早期人類近親DNA來自西班牙阿塔波卡地區的胡瑟裂谷。科學家在其中找到了來自28個人類的數千枚牙齒與碎骨。2016年，科學家十分費勁地從這些有著43萬年曆史的人類遺骸中梳理出了部分基因組，結果發現，這些人類竟是已知最早的尼安德特人，是我們最為熟悉的人類近親之一。科學家用分子鐘估算了最早的尼安德特人基因組與現代人類基因組之間的差別需要多久才能積累而成。在此基礎上，研究人員提出，二者的共同祖先大概生活於距今55萬年至75萬年前。

這當中的誤差幅度足有20萬年，說明基因分析並不適用於精準的年代測定。“總的來說，利用基因測定年代做不到十分精確。”在普林斯頓大學研究人類基因組進化史的約書亞•阿吉指出，“基因更適合進行定性分析，比如事件發生的順序、以及相對的時間範圍等等。”在遺傳學出現之前，物種開始分化的時間是通過科學家能找到的最古老的化石來估測的。就拿智人來說，已知最早的智人遺骸只能追溯到約30萬年前，因此基因研究可以比化石更好地判定人類進化過程中的分化時間點。

圖為對海德堡人的面部還原結果。海德堡人是現代人類、尼安德特人和丹尼索瓦人共同祖先的熱門人選。

雖然我們的基因清楚地顯示，現代人類、尼安德特人與丹尼索瓦人（一支神秘的人種，在我們的DNA中留下了大量痕跡，但目前找到的牙齒與骨骼遺骸卻很少）的確擁有共同的祖先，但無法判定其身份。生活在20萬至70萬年前的海德堡人是個熱門“人選”。這一人種在非洲的一支似乎最後演化成了智人，而在歐洲的一支最終則演化成了尼安德特人與丹尼索瓦人。

假如能找到年代更久遠的DNA，整件事的來龍去脈就會更加清楚，但能不能找到就是個未知數了。很不幸，DNA記錄需要在低溫、乾燥、穩定的環境中才能長時間保存，而這種環境在非洲可不常見。非洲發現的遠古人類基因組歷史很少有超過一萬年的。

“智人的進化大約開始於80萬至30萬年前，而我們在非洲發現的遠古DNA連這個時間段的邊都碰不到。”馬克斯•普朗克人類歷史科學研究所的考古科學家埃莉諾•塞利指出。

30萬年前：目前發現的最古老的智人化石

作為遠古人類留下的遺骸，化石主要能幫助我們了解他們生前是什麼模樣。但骨頭或牙齒能提供的信息十分有限，據此做出的解讀也是五花八門。雖然人類遺骸可以保存數十萬年之久，但它們的形態學特徵範圍太過廣泛，科學家有時無法準確判定它們究竟是智人、還是其它人種留下的。

化石往往現代特徵與原始特徵兼有，並且這些特徵並不會一致朝現代人類的解剖結構演變。在不同的地點與時間點上，部分特徵似乎會發生變化，說明獨立進行的解剖學演變最終會造就長相迥異的人類。

由於人們在南非和東非都發現了大量早期人類留下的證據，因此從來沒有科學家提出過，智人最早生活在現今的摩洛哥地區（位於非洲西北部）。但在摩洛哥的Jebel Irhoud考古遺跡中，科學家卻發現了一些有著30萬年曆史的頭骨、下顎骨、牙齒等化石碎片，成為了目前發現的最古老的智人遺骸。

在Jebel Irhoud發現的、已知最早的智人化石的還原圖。

在Jebel Irhoud發現的五名古人類的遺骸呈現出了一些現代人的面部特徵，但也有一些偏向於古人類的特徵，比如細長的顱骨等等。此處發現的人類遺骸雖然無法證明這裡就是人類的起源地，但可以說明，早在這一時期，人類就已經遍布非洲各地了。

非常古老的智人化石一般都來自南非的弗洛里斯巴遺址（距今約26萬年）、以及埃塞俄比亞奧莫河沿岸的基比什遺址（距今約19.5萬年）。

科學家在埃塞俄比亞赫托發現的兩個16萬年前的成年人類頭骨被劃入了“長者智人”一類，因為它們與普通智人存在一些細微的形態差別，如個頭更大等等。但除此之外，它們與現代人類十分相像，有些科學家甚至提出，它們也許根本就不是什麼亞種。在坦桑尼亞加洛巴發現的一枚頭骨也被判定為智人頭骨，擁有12萬年曆史，既有許多遠古人類的特徵，又有一些更偏向於現代人類的特徵，如面容更平緩、眉骨更低等等。

考慮到這些差異，專家對“究竟哪些化石遺骸能夠代表現代人類”這一問題一直爭論不休，以致於有些人提出，不如將這些化石都視作同一個多樣化群組的一部分，從而將這個問題簡化。

“距今4萬至10萬年前的所有化石都擁有各式各樣的遠古與現代特徵，因此無法判定這些古老的化石中究竟哪些屬於我們這一支、哪些屬於演化到最後滅絕了的世系。”塞利指出，“目前最好的模型認為，這些化石全都屬於早期智人，這也與其材料文化體現的情況相一致。”

正如塞利所言，非洲的材料文化在大約30萬年前發生了一次大範圍轉變，笨重的手持石製工具逐漸變成了較為精細的刀刃和矛頭，即我們所說的中石器時代工具。

那麼，化石究竟是從什麼時候開始完整體現出現代人類的所有代表性特徵的呢？從奧莫河畔基比什遺址發掘的一枚19.5萬年前的頭骨看上去十分類似現代人類，而另一枚在尼日利亞Iwo Eleru洞穴中發現的頭骨擁有許多遠古特徵，距今卻僅有1.3萬年曆史。這種矛盾說明，整個進化過程也許並不是線性的，並不是到了某個時間點之後、所有人就突然全都變成了現代人類。

30萬年前：文物顯示，工具發生了重大變革

我們的祖先早從330萬年前就開始使用石製工具了。到了175萬年前，他們已經形成了阿舍利文化，開始使用笨重的手斧等切割工具。這些工具隨後流行了近150萬年之久。一直到40萬年前，在現今的德國地區，人們才開始通過投擲矛頭抓捕大型獵物，這在當時已經是非常先進的工具了。但擲矛時必須靠近獵物才行，這顯然對使用造成了限制，有時還會將人置於危險之中。

隨著我們的祖先在解剖結構上越來越接近當代人類，他們的生活方式和創造的工具也在隨之變化。

右側的兩個物體是32萬年至50萬年前的工具碎片。其餘工具都是在同一時期、同一區域使用過的石製工具。

邁入距今約30萬年的中石器時代後，人類的技術實現了一次重大飛躍。他們開始將經過精細製作的銳利工具固定在把手和矛桿上，大大增強了捕獵威力。科學家在肯尼亞南部發現的一些29.8萬至32萬年前的擲矛就是當時的一大創新。有了這樣的工具，就可以殺死各種擅長躲避、或者危險的獵物了。“這從根本上改變了這些早期智人與當地生態系統、以及與其他人類的互動方式。”

用來剝皮、削木頭的刮削器和尖狀器也是在這一時期出現的。到了9萬年前，人們已經開始用骨頭製成的帶刺矛頭來捕魚了。

就像化石一樣，在不同的時間和地點，工具都發生了進步，說明不同的人類種群都在發展工具技術，並且後來可能還相互分享了這些技術。這些種群中也許還包括其它不屬於我們這一支的人類世系。

去年，科學家在印度金奈附近發現了一系列遠古工具，其中包括一些精細的石刃，時間可以追溯到至少25萬年前。這與現代人類出現在非洲的時間如此接近，說明其它人種或許也獨立發明出了這些技術，或者是部分現代人類比目前認為的時間更早地離開了非洲、然後將這些技術傳播到了其它地區。

10萬至21萬年前：化石顯示智人開始在非洲之外的地區生存

許多基因溯源分析結果都顯示，智人起源於非洲大陸。但智人似乎從很早開始表現出了熱愛四處遊蕩的傾向，遠比科學家之前猜測的時間早得多。

在以色列迦密山山坡上一座倒塌的洞穴中發現的一塊下顎骨說明，現代人類17.7萬至19.4萬年前曾在地中海沿岸生活過。這些下顎骨與牙齒不僅與現代人類極其相似，科學家還在同一座洞穴裡發現了一些精緻的手斧和燧石。

圖為在以色列卡夫扎發現的一枚頭骨，現存於美國自然歷史博物館。

在該地區發現的其它考古遺跡（如以色列卡夫扎）則要晚一些，可以追溯至10萬至13萬年前，說明人類曾長時間居於此地。科學家在卡夫扎發現人類遺骸時，還找到了一些紅赭石碎塊、以及用赭石染色的工具。他們認為，這是人類有意識舉辦的最早的葬禮。

而在中國南部的石灰岩洞中，人們發現了更多介於8萬年至12萬年前的證據。例如，在廣西省智人洞中發現的一塊帶有兩顆牙齒的下頜骨有著10萬年曆史，它保留了部分遠古人類的特徵，如較為後縮的下巴，但在其它方面卻十分接近現代人類，因此或許可以代表智人。此外，人們還在湖南省道縣的一座山洞中發現了一系列人類牙齒，與我們的牙齒簡直相差無幾，說明在距今8萬至12萬年前，智人便已經在距非洲萬里之遙的地方繁衍生息了。

人類遷徙的時間甚至可能比這還要早。一些人認為，有證據顯示，人類早在21萬年前就已經來到歐洲了。雖然在歐洲發現的大部分人類遺骸都引發過學術討論，但鮮少能達到在希臘南部阿匹迪瑪發現的頭骨碎片那樣的程度。這些頭骨碎片或許已有20萬年曆史，可能是在非洲之外發現的最古老的現代人類化石。然而，這處考古遺跡掀起了很大爭議。部分學者認為，這些受損嚴重的人類遺骸與現代人類並不是很相像，倒更像是尼安德特人（就在同一個洞穴中幾英尺之外的地方，人們也找到了尼安德特人的遺骸）。還有人質疑在這處遺址開展的年代分析的精確度，因為這些化石在很久之前就脫離了其原本所在的地質層。

雖然在這一時期，非洲之外的地區生活著多個人類種群，但它們最終都與我們的進化歷程無關。基因學可以揭露哪些人種是我們在很久很久之前的祖先，而哪些的人種後代則逐漸走上了絕路。

“當然，遠古人類也許曾不止一次走出非洲。”阿吉指出，“問題在於，他們是否都對現代人類的進化做出了貢獻？如今我們可以肯定地回答：並沒有。”

5萬至6萬年前：基因與氣候重建顯示，人類走出了非洲

圖為阿拉伯半島的數字渲染圖。科學家認為，人類大約5.5萬年前從非洲遷徙至此。

近年來發表的多項基因研究顯示，從歐洲人到澳大利亞土著，目前世界上的所有非非洲人的祖先都曾在5萬至6萬年前開始的一次大規模遷徙中離開了非洲。對當時氣候的重建結果顯示，這段時間內有幾個時期的海平線較低，為人類走出非洲、前往阿拉伯半島和中東地區創造了有利條件。距今約5.5萬年的一段時期便是其中之一。

“僅僅通過分析現代人的DNA，我們就能推演出一個相當準確的人類進化史大綱。”阿吉指出，“也許在5萬至6萬年前，一群人類離開了非洲，然後逐漸分散到全球各地，最後散佈到了世界上所有宜居地區。”

雖然在此之前，前往中東或中國的非洲人也許與當時在世的一些遠古人族進行了通婚，但這些世系最終似乎逐漸淡出了歷史、或是被後來的遷徙活動掩蓋了。

1.5萬至4萬年前：基因與化石顯示，智人成為了唯一存活下來的人種

在地球歷史上的大部分時間裡，智人都不是唯一的人類。我們一度與其它人種共同生活在這個世界上，並且基因顯示，我們曾頻繁與多個人種通婚，包括一些我們尚未辨明身份的人種。但隨著時間的流逝，這些人種一個接一個地謝幕，最終只剩下智人，成為了全人類的代表。從進化的時間尺度來看，有些人種直到“不久前”才剛剛消失。

圖為弗洛里斯人的面部還原圖。這支人種一直存活到距今5萬年前。

印度尼西亞弗洛里斯島上的化石證據顯示，當地曾生活著一個有趣的早期人種，綽號“小矮人”。弗洛里斯人似乎只存活到了五萬年前，此後他們究竟遭遇了什麼，科學家就不得而知了。他們與如今生活在同一地區的Rampasasa侏儒人之間似乎沒有任何近親關係。

此外，從歐亞大陸到葡萄牙，從英國到西伯利亞，這些地區一度都有尼安德特人的分佈。但隨著智人在這些地區逐漸發展興盛，尼安德特人開始逐步退居幕後，在大約4萬年前淡出了歷史長河。不過有證據顯示，少數頑強的尼安德特人也許一直堅持到了2.9萬年前。即使到了今天，仍能找到他們存在過的痕跡，因為現代人類基因組中就含有尼安德特人的DNA。

我們的另一支近親——丹尼索瓦人則要更加神秘一些。由於他們留下的化石太少，科學家至今仍不確定他們究竟長什麼樣，也不確定他們是否由不止一個人種構成。近期在巴布亞新幾內亞開展的一項人類基因組研究顯示，生活在該地區的人類也許一直到1.5萬年前還曾經與丹尼索瓦人共同居住、並且通婚過，不過這一觀點尚存爭議。相比之下，丹尼索瓦人留下的基因“遺產”要確鑿得多。目前在世的許多亞洲人都有3%至5%的DNA是從丹尼索瓦人那裡遺傳得來的。

雖然我們的這些“近親”在基因上都對現代人類做出了一點貢獻，但他們最終無一避免地走上了“絕路”，智人成為了唯一倖存的人類物種。這些人類物種的滅絕向我們拋出了一個也許永遠得不到解答的問題——我們究竟為何會成為唯一倖存的人類呢？