2.3億年前，恐龍誕生並迅速演化成多個類群，其中一支為蜥腳型類恐龍。起初，蜥腳型類家族是多樣化的。比如存在一些小體型、脖子較短、手指明顯、習慣兩足行走的恐龍，它們被稱為基幹蜥腳型類恐龍；也存在一些大體型、脖子較長、四肢如柱子一般、採用四足行走的恐龍，它們被稱為真蜥腳類恐龍。

蜥腳型類家族的體型、姿勢變化：最底部為基幹蜥腳型類，最頂部為真蜥腳類，比例尺50厘米

（圖片來源：Otero A ,2018）

但到了1.6億年前，真蜥腳類恐龍成為唯一倖存的蜥腳型類血脈，隨後演化成史上體型最大的陸地動物群，包括梁龍、腕龍、阿根廷龍等，並遍布世界各地。

為何這群巨型恐龍會橫空出世？體型較小的基幹蜥腳型類又是如何滅絕？這一切要從一場超級火山說起。

超級火山，全球變暖

時間回到1.83億年前（侏羅紀早期），地球上沒有你熟悉的七大洲，只有一片孤零零的超級大陸——泛大陸。各大陸板塊之間，看似彼此緊緊聚攏，實則已按捺不住躁動的心——泛大陸即將發生第一次裂解。

1.80億年前古地理圖

（圖片來源：Colorado Plateau Geosystems）

就在超級大陸裂解之際，一場劇烈的生物環境擾動事件悄然而至。

在泛大陸的南緣，也就是當時的南非和南極洲接壤之地，來自地球深部的超級地幔柱在此撕裂岩石圈表面。短時間內，岩漿如洪水一般席捲大地，一億八千萬年前的生物們，“有幸”見證了岩漿活動在地表最宏偉的展現。

如今，當年湧出地表的岩漿冷卻而成的岩石殘留在南非、南極洲以及澳大利亞，人類仍能從中感受這次超級火山的餘威，將其命名為Karoo-Ferrar大火成岩省。

1.80億年前古地理圖，紅色部分代表大火成岩省

（圖片來源：Colorado Plateau Geosystems；大火成岩省來源：Bryan and Ernst,2008）

什麼是大火成岩省？

這並不是一個省份，而是由連續的、體積龐大的火成岩所構成的巨型岩漿岩建造，覆蓋面積往往超過10萬平方公里，其出現經常伴隨著氣候變化和生物滅絕。比如造成二疊紀大滅絕的西伯利亞大火成岩省，以及影響著恐龍大滅絕的印度德干大火成岩省。

大火成岩省分佈圖

（圖片來源：Bryan and Ferrari,2013）

至於1.83億年前的Karoo-Ferrar大火成岩省，同樣帶來了滅絕。

但要注意，帶來滅絕的通常不是岩漿本身，而是火山噴發期間產生的揮發物和顆粒物，如二氧化碳、甲烷、塵埃等等。這些產物能夠瀰漫在陸地、海洋和大氣中，造成極端氣候，擾亂生物圈，從而帶來大滅絕。

研究顯示，1.83億年前發生了持續30-50萬年、升溫約6.5°C的快速全球變暖事件，期間伴隨著大洋缺氧，罪魁禍首極可能就是Karoo-Ferrar大火成岩省。由於海洋具有更高的熱緩衝能力，所以陸地生態系統最先受到衝擊，在全球快速變暖的初期階段，植食性恐龍賴以生存的植物群落就迅速發生翻天覆地的變化，並隨之影響了恐龍的演化進程。

新環境，新恐龍

當時靠近超級火山的南美洲，氣候潮濕，生長著針葉樹、種子蕨類、楔葉蕨類、以及葉片直徑達2米的雙扇蕨科等植物。當火山噴發後，針葉樹一家獨大，成為優勢植物類群，比如南洋杉科、掌鱗杉科和柏科，因為它們能夠適應乾燥和溫暖氣候條件。

火山活動前後，南美洲巴塔哥尼亞的植被變化

（圖片來源：參考文獻[1]）

而遠離超級火山的北半球，植被組合也發生了類似的變化。

通過孢粉組合，科學家重建了當時英國的古植被演化以及氣候狀況，主要由針葉樹、種子蕨、喜好濕潤環境的蕨類和石松類植物組成。隨著全球溫度升高，陸地的植被迅速發生轉變，針葉樹茁壯生長，喜濕植物逐漸減少，取而代之的是適應乾熱氣候的蘇鐵類植物。即便是氣候恢復後，針葉樹家族的掌鱗杉科、柏科植物在陸地上也已經比比皆是。

火山活動前後，大陸和海洋環境主要變化，從左至右可明顯看到針葉樹逐漸增多，Cheirolepidiaceae：掌鱗杉科；Cupressaceae：柏科

（圖片來源：參考文獻[2]）

很顯然，火山活動徹底改變了植物群落，全球變暖，南北半球植物群落多樣性均降低，並出現針葉類植物佔據主導地位的長期現象。

很快，植被組成變化開始影響到恐龍群落。

這些根固在泛大陸之上的芸芸針葉樹，高大挺秀，普遍缺乏柔軟而寬大的葉子，只有堅硬而細小的鱗狀葉片。若要啃食和消化這些堅硬的枝葉，植食性恐龍的骨骼結構、生理和行為都需要作出改變。

對於基幹蜥腳型類恐龍而言，生活一下子變得困難了。短脖子、纖細的頭骨、較差的咬合力、小小的牙齒上面覆蓋著薄薄的琺瑯質（小於200µm）……這些身體構造在大型針葉樹面前，無一不代表著低效率的進食過程。於是在侏羅紀早期之後，它們就從化石記錄中消失了。

事實上，基幹蜥腳型類恐龍的滅絕，不僅與植物變化有關，還涉及到自家龍的“排擠”。畢竟，有龍憂愁，就有龍歡喜。那些歡喜的恐龍，就是往後屹立在陸地動物體型之巔的真蜥腳類恐龍。

蜥腳型類恐龍更替的時間線（晚三疊世-晚侏羅世），紅色陰影為超級火山事件，箭頭標誌著基幹蜥腳型類滅絕，此後為真蜥腳類恐龍的天下

（圖片來源：參考文獻[3]）

眾所周知，真蜥腳類恐龍經常被賦予“長脖子恐龍”的俗稱。它們擁有著史無前例的長頸部，一頭扎進針葉林，用不著來回踱步，就能夠輕鬆覆蓋更廣的進食範圍和覓食高度，有效降低能量消耗。長頸部的末端是強壯的顱骨，以及覆蓋著厚厚琺瑯質的勺形牙齒，可輕易切割、啃食針葉樹的堅硬葉子。

此外，由於真蜥腳類恐龍的體型巨大，腹腔內可容納長度驚人的腸道，腸道內有龐大的細菌群落，所以整個腸道如同一個發酵池，足以讓大量食物堆積於此慢慢分解。既然無須擔心消化不良，那乾脆就放開大吃大喝，於是它們放棄咀嚼能力，食物進嘴即可囫圇吞下，進食效率大大提高。

真蜥腳類恐龍

（圖片來源：© MARK WITTON ）

可見，真蜥腳類恐龍的身體構造十分適應新植物群落，使它們與其它植食性恐龍的競爭中脫穎而出，並成為中生代最成功的植食性動物類群。

那麼，“第一隻”真蜥腳類恐龍是誰呢？

巨型恐龍的祖先可能是它

化石記錄告訴我們，大概在侏羅紀早期之後，真蜥腳類恐龍就成為了陸地生態系統中大型植食性動物的主要類群。但是，真蜥腳類恐龍的確切起源時間一直模棱兩可，主要受限於這一時期十分稀少的恐龍化石記錄，以至於我們難以探尋這群“巨人”誕生的關鍵時刻。

2020年11月18日一項新研究顯示，科學家描述了迄今為止已知最古老的真蜥腳類恐龍，化石來自巴塔哥尼亞的Cañadón Asfalto盆地，命名為日出野馬龍（Bagualia alba）。屬名“野馬”（Bagual）取自於發現地，種名“日出”(alba）象徵著它是最古老的真蜥腳類恐龍。

日出野馬龍的頭部骨骼和頸部骨骼化石，其中頭頸部的重建復原圖比例尺為10厘米

（圖片來源：參考文獻[3]）

日出野馬龍到底有多古老？

科學家通過放射性同位素來測定地質年齡，得出日出野馬龍的生活年代為179.17±0.12Ma，即大約1.79億年前，這恰好緊隨著南非-南極洲的Karoo-Ferrar大火成岩省（1.83億年前開始噴發）。那麼，在日出野馬龍生活的環境中，應該能夠隨處可見針葉樹，地層的沉積序列也證實了這一點。

而作為真蜥腳類恐龍，它的身體結構可以將針葉樹作為重要的營養來源，從而生存下去。比如長長的脖子，適合取食大型針葉樹；下頜骨趨於強壯，適合切割堅硬的枝葉；牙齒變得更加耐磨，其琺瑯質層厚度超過700µm，是基幹蜥腳型類恐龍的7倍；牙齒替換率變高，前頜骨每個位置有三顆替換牙……

地層柱狀剖面圖：從下至上，恐龍牙齒琺瑯質厚度變化（µm），以及植物組合的變化（葉片變小，針葉樹逐漸佔據主導地位）；Bagualia為日出野馬龍，Leonerasaurus為一種基幹蜥腳形類恐龍

（圖片來源：參考文獻[3]）

由此可見，日出野馬龍以及其所在地層的植物組合變化，支持了真蜥腳類恐龍的優勢地位是在Karoo-Ferrar大火成岩省之後開始確立的，以針葉樹為主導的植物群落是真蜥腳類恐龍成功的重要因素。

日出野馬龍的生態復原圖，被針葉樹所環繞

（圖片來源：© J. Gonzalez）

儘管我們找到了巨型恐龍橫空出世的第一個確切證據，但仍未摸清這群傢伙的底細——為何能長到幾十米、幾十噸？

恐龍巨型化是綜合因素作用的結果，既有環境因素，又有生物本身的因素，並且每一種恐龍巨型化的原因也不盡相同，所以這條揭秘之路還很長很長……

參考文獻

[1] Cunéo, Rubèn & Ramezani, Jahandar & Scasso, Roberto & Pol, Diego & Escapa, Ignacio & Zavattieri, Ana & Bowring, Samuel. (2013). High-precision U-Pb geochronology and a new chronostratigraphy for the Cañadón Asfalto Basin, Chubut, central Patagonia: Implications for terrestrial faunal and floral evolution in Jurassic. Gondwana Research. 24. 10.1016/j.gr.2013.01.010.

[2] Slater, SM, Twitchett, RJ, Danise, S. et al. Substantial vegetation response to Early Jurassic global warming with impacts on oceanic anoxia. Nat. Geosci. 12, 462–467 (2019).

[3] D. Pol; J. Ramezani; K. Gomez; JL Carballido; A. Paulina Carabajal; OWM Rauhut; IH Escapa; NR Cúneo. Extinction of herbivorous dinosaurs linked to Early Jurassic global warming event.

Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2020, 287 (1939): Article ID 20202310.