在任何一位生物學家看來，“性”可能都是一種浪費。這種行為十分昂貴：想想雄性孔雀為了吸引雌性與之交配，需要耗費多少能量，才能發育出如此壯觀的尾羽。另一方面，有性繁殖的效率似乎很低，因為只允許我們將一半的基因傳遞給後代，而且物種中有一半的成員（雄性）不能生育後代。演化是無關感情的，因此這些代價必然意味著某種好處。

兩性的結合是物種克服不良基因配對的自然方式，而線粒體在其中扮演著重要角色

通常的答案是，有性繁殖通過每一代的基因重組創造了新的基因組合，將有益突變與有害突變分離開來，並賦予物種一定程度的演化靈活性。“性”使基因保存在基因庫中，這些基因今天可能沒用，但未來可能就會拯救後代，使其免受瘟疫、瘟疫和寄生蟲的侵襲。

這種論點可能是對的，但存在一個缺陷：有性生殖的好處往往是微妙的，需要繁殖幾代之後才能顯現出來，而它的代價卻是沉重和直接的。為了完全理解“性”，我們需要一個解釋，而這個解釋可以追溯到早期復雜生物所生活的“原始湯”，以及它們所面臨的即時生存壓力。2019年，澳大利亞演化生物學家達米安·道林與同事賈斯汀·哈維爾德和馬修·霍爾在《生物短評》（BioEssays）雜誌上提出了一個令人驚訝的觀點。他們基於一個簡單的事實，即單細胞細菌和古菌（都是原核生物）從不有性繁殖。它們有一些類似性的行為，包括通過身體接觸來交換基因——有時被稱為“細菌性行為”——但它們不會有性繁殖，而是通過分裂成兩半來實現增殖。

性是更複雜的真核生物的特權。從變形蟲到犰狳再到人類，在繁殖時都是通過減數分裂，形成染色體減半的配子（如精子和卵子），然後再結合形成一個新的生物體。紅藻是化石記錄中保存完好的最早的真核生物，可以追溯到12億年前，也是已知最早的有性生殖的例子，化石中配子的存在證明了這一點。真核生物的典型特徵是具有高度結構化的細胞，不僅含有細胞核，還包含細胞器——尤其是線粒體，這種奇妙的“生物電池”能為細胞提供賴以生存的能量。達米安·道林在澳大利亞莫納什大學領導了一個研究小組，他說：“我們的論點很簡單：真核生物都具有兩個特徵——線粒體和性——我們相信這其中存在某種被忽視的聯繫。”

這種聯繫的背後，是線粒體不僅僅是“細胞電池”這一事實。數十億年前，線粒體實際上是獨立的有機體。可以說，它們是人體不完全是“人”的一個例子。我們的腸道裡充滿了數万億外來的細菌細胞；我們的DNA充斥著古老病毒的片段；甚至我們的細胞都可以認為是一團“原始湯”。科學家越來越認識到，許多疾病並不是外來的攻擊，而是我們內部生態系統的失衡。以線粒體為例，這些細胞器包含自己特有且獨立的DNA，可能會與細胞核DNA產生衝突。“直到不久前，科學界基本上都忽略了一個事實：我們每個細胞都有兩個基因組，”達米安·道林說，“即我們自己的核基因組和線粒體基因組。”

線粒體基因組往往突變迅速，更容易與細胞核中的調節基因不同步，對生物體產生潛在的負面影響。道林認為，性的演化是細胞核與細胞內千變萬化的基因突變保持同步的一種方式。他說：“產生能量的線粒體是早期真核生物的關鍵武器，它們以此建立的’帝國’正處於危險之中，因為線粒體的突變太頻繁了。”通過性，每一代真核生物都能構建新的基因型，並允許細胞核在出現問題時進行補償。換言之，這是一種恢復平衡、修補內部分歧的方法。與性的其他好處不同的是，這一點對最早的真核生物和它們的後代都同樣重要。

大約20億年前，兩種原核生物，或者說兩種細菌在原始湯中游動，它們進行了一種可以被認為是“原始性行為”的活動。一個細菌入侵了另一個細菌，但二者都存活了下來，開啟了新的故事篇章。隨著時間的推移，它們融合在一起，創造出一種非凡的新生物體。這個入侵者——也就是被吃掉的那個細菌——在幾百萬年的時間裡演化成了體積小但功能強大的線粒體，另一個細菌則可能演化成了更大的細胞核。

這種融合導致了一種不可思議的共生現象。線粒體致力於產生能量，效率極高，以至於這個星球上的各個角落很快就出現了複雜生命的大爆發。但是，專門從事能量生產也有一定的代價：線粒體的氧化壓力很高，會損害細胞器及其基因。因此，達米安·道林認為，線粒體DNA“注定會積累有害的突變”。快速突變似乎是自身俱有DNA的細胞器的普遍問題，不僅會影響線粒體，有時還會影響葉綠體（植物中進行光合作用的細胞器，本身也曾是自由漂浮的細菌）。德國科隆馬克斯·普朗克衰老生物學研究所的尼爾斯-戈蘭·拉爾森最近的研究表明，線粒體複製在本質上就很容易出錯（特化的生殖細胞除外）。

在今天各種各樣的物種中，我們都可以看到線粒體的高突變率。在人體以及其他大多數動物體內，線粒體會不斷分裂，而隨著它們的分裂，其基因突變的速度比細胞核基因要快10到100倍。一個細胞不僅攜帶著數千個線粒體，而且每個線粒體都包含自身DNA的多個複本。因此，突變的絕對數量是非常驚人的。

為了解決這個問題，大多數基因在經過數百萬年的演化後，都脫離了線粒體，進入更為穩定的核基因組。今天的動物線粒體只有37個基因，全部用於產生能量。線粒體的大部分功能由核基因組中的1000多個基因調節並輔助。但是，放棄基因只能解決部分問題。當這37個基因衰退或改變時，細胞機器就會停止運轉。除非調控線粒體的核基因能夠適應這種變化，否則細胞就會生病甚至死亡。

2007年，達米安·道林和同事們研究了兩組基因相互作用時會發生什麼。在一項實驗中，他們以四紋豆象（Callosobruchus maculatus）為研究對象，分為5個家系，培養23代。在一些家系中，線粒體和核基因組已經適應了協同工作。但當實驗者在不同家系之間移植線粒體時，出現了精子活力下降的情況。道林和同事將這項研究擴展到了果蠅身上。他們培育了5個具有不同線粒體基因的果蠅家系，並研究了不同家係對核基因的影響。雌性果蠅幾乎沒有受到影響，只有7個核基因的活性發生了變化。但令人驚訝的是，雄性果蠅有1172個核基因受到影響，主要是在睾丸或精子腺。“當我看到這種效應對雄性的影響如此強烈時，我差點摔倒，”道林說，“這差不多占到雄性果蠅基因組的10%。”

雌性和雄性基因組的不同反應有一個自然的解釋：線粒體純粹是母親的禮物。精子不會將線粒體傳遞下去；只有母親的卵子才會攜帶這些細胞器。因此，攜帶有害線粒體突變的雌性往往會在繁殖之前死亡，將這些突變從基因庫中清除出去。但是，如果這種突變傷害雄性而不傷害雌性，就會繼續遺傳下去。達米安·道林並不是唯一證明線粒體和細胞核之間存在深刻相互依賴關係的科學家。已有研究表明，這兩個基因組的相互衝突會導致果蠅和海洋甲殼類動物的發育遲緩和生育力受損。

這兩個基因組的不和諧也會影響人類。以色列本·古里安大學的演化遺傳學家丹·米甚瑪發現，線粒體和細胞核的衝突會導致具有某些遺傳變異的阿什肯納茲猶太人增加患II型糖尿病的可能性。倫敦大學學院的神經科學家簡·威廉·塔安曼表示，在阿拉伯-以色列裔和西班牙裔家庭中，單個線粒體突變就會導致遺傳性耳聾。然而，在一些遺傳了這種突變的人身上，核基因的突變反而能修復這一問題，可能是通過限制線粒體突變的影響，或者是直接進行補償。在小鼠身上進行的實驗也證實了這一點：新的核基因可以繞過線粒體的“失靈”，為耳蝸提供更多的能量，從而恢復聽力。

科學家現在推測，一種遺傳性的漸進性失明症（稱為雷伯氏遺傳性視神經萎縮症，簡稱LHON）的部分病因可能就是線粒體突變與核基因組之間的相互作用。長期以來，研究人員很困惑的一點是，這種形式的失明並不總是表現出同樣的嚴重程度，甚至不是每個具有相同突變的人都會出現症狀。例如，我國藏族人的線粒體DNA具有一種特殊的突變，似乎可以保護他們免受高海拔壓力，從而防止這種失明；但在低海拔地區，人們可能更容易患這種病。這是怎麼回事？是否可能與不同的核基因組背景有關？意大利博洛尼亞大學的神經遺傳學家瓦萊里奧·卡雷利對LHON的研究已經有20年，他說：“核基因組中有一系列很好的候選基因，它們可能會影響線粒體DNA，並解釋這一現象。基因組測序越完整，我們對這個問題的了解就越透徹。”

“性”拯救了我們，這是一個物種從基因錯配中恢復的最快方式。在有性生殖中，基因重組創造了適應各種變化——無論是來自外部還是內部——的新變種。“性是線粒體基因組和核基因組保持同步的唯一途徑，”賈斯汀·哈維爾德說，“如果沒有性，我們就會遇到這樣的情況：線粒體突變的積累會變快，而細胞核無法足夠快地產生協同適應的突變。性通過相關的重組’技巧’，允許真核生物從其基因組中獲得更多的變異。”

除了重組基因，性還提供了一種新的演化方式。不健康的生物體不僅會因為環境壓力而被淘汰，也會在爭奪配偶時落於下風，這樣的競爭也會出現在顯微尺度下，那就是無數精子為了與卵子結合而展開的追逐。對線粒體來說，這種競爭也是一種考驗，即使是最微小的不匹配也會導致淘汰。精細胞的中間部分充滿了線粒體，為“贏家通吃”的陰道競逐提供能量。“儘管線粒體基因組很小，但它對個體的生物化學和健康至關重要，”英格蘭東安格利亞大學的生物學家馬修·蓋奇說，“以性選擇方式進行的配偶選擇和競爭，可以從兩方面改善線粒體基因與核基因的匹配。首先是對雄性良好的線粒體功能進行選擇；其次是選擇出良好功能的精子，因為精子的受精能力嚴重依賴於良好的線粒體功能。”

為了檢驗馬修·蓋奇的理論，達米安·道林對不同物種進行了考察。從海藻到鬱金香再到珊瑚，不同物種的線粒體突變率差別巨大。道林的理論預測是，線粒體突變率越高，該物種的成員需要交配的頻率就越高。他認為有證據支持這一觀點。幾乎所有動物都具有很高的線粒體突變率，並且都需要有性繁殖，而植物在這兩方面都更為溫和。“許多陸生植物的線粒體突變率極低，事實上，很少有植物需要有性繁殖，”道林說，“它們幾乎都可以在需要的時候進行有性繁殖，但也可以無性繁殖。”

與性有關的突變：動物線粒體的突變率較高且需要有性繁殖，而植物很少需要有性繁殖，其線粒體突變率也較低

其他研究者就不那麼肯定了。倫敦大學學院的演化生物學家布拉姆·柯伊伯是道林新理論的支持者，但他希望看到更有說服力的證據。他說：“我們對各種生物體的線粒體突變率知之甚少。”加拿大西安大略大學的生物學家大衛·羅伊·史密斯對此表示同意，他說：“儘管一般而言，動物的線粒體基因組突變比植物快得多，很快就會變得十分複雜。但最近的研究表明，對於單個植物，其線粒體基因組的突變率可以相差近三個數量級。”

布拉姆·柯伊伯希望對微孢子蟲進行這方面的研究。這些微小的寄生蟲屬於真核生物（真菌界羅茲菌門），但在演化過程中失去了線粒體。“它們有性行為嗎？”柯伊伯猜想，“如果有，會達到什麼樣的程度？”與之相反的是蛭形輪蟲，這是一種小型水生動物，具有線粒體，但不能有性繁殖。薩拉·奧托是加拿大不列顛哥倫比亞大學的理論生物學家，她的演化數學模型曾獲得麥克阿瑟基金會獎。她擔心這種輪蟲會成為反駁道林新理論的特例，“有很多證據表明它們仍在進行無性的基因轉移”。但她也表示，道林的觀點可能是正確的，即有性生殖的演化是對不同生物形成共生關係，進而融合成真核生物這一過程的回應。她指出，由於被額外的膜包裹，“基因交換變得更罕見，以至於演化出有性生殖系統的優勢變得足夠強大，足以抵消其成本”。

這就強調了關於演化的一個更廣泛的觀點：生物之間的合作關係產生了變革的動力。物理學家弗里曼·戴森曾說：“偉大的生物學家林恩·馬古利斯告訴我們，演化中的大多數重大飛躍都是來自於共生關係。”戴森涉獵了許多學科，並撰寫了一部短篇傑作《生命的起源》（Origins of Life）。他解釋道，當宿主被寄生生物入侵後，二者展開了纏鬥，在一場你死我活的鬥爭中，新的生命被意外地創造了出來。“宿主為共生體提供了生命支持，”戴森指出，“使共生體可以自由地演化，隨機而迅速地獲得或失去遺傳能力。在極少數情況下，共生體會發明出新的結構，極大地改變宿主的生活方式。”

很顯然，“性”非常符合“生活方式的巨大改變”這一要求。它帶來了快感，也使孔雀長出了華麗的尾羽，並演變出了豐富多彩且異常精細的求偶儀式，而另一方面，它也具有破壞和修補生命的力量。有性生殖可能正是透過這種看似混亂的複雜性，避免了37個基因中的極小部分引起的更深層的混亂。（任天）