部分蜘蛛物種交配過程非常複雜並且危機四伏，雄蛛體型小，而雌蛛身體相對較大，這種體型差異如何進化迄今仍是謎團。美國生物學專家斯蒂芬妮·佩因說：“首先，我要坦白——我是蜘蛛恐懼症患者，即使日常生活中出現的小蜘蛛也會嚇到我，然而近距離觀察一些恐怖的蜘蛛場景，例如：

大學動物學課上教授的哥利亞食鳥蜘蛛、澳大利亞野外露營調查中發現我的帳篷裡有一隻紅背毒蜘蛛，使我對這些蛛形綱生物產生深刻認識。與此同時，我發現蜘蛛一個弱點，這些體型弱小的雄蛛面臨著與一個巨大雌蛛配偶交配的可怕情景，而雌蛛在交配時卻想著如何吞食弱小的雄蛛。”

哥利亞食鳥蜘蛛

為什麼要同情雄蛛呢？並不是因為弱小的雄蛛冒著生命危險尋找真愛，而是因為蜘蛛進化形成怪異的方式來實現它們的最終目標，即與一個怪獸級配偶交配生育後代。

性別大小二態性，是指相同物種不同性別存在體型顯著差異，人們可以想像一下：在閨房裡等待新郎的是像海豹一樣龐大的“新娘”。據了解，許多昆蟲和其他陸生節肢動物都存在體型較大的雌性，因為體型較大能產更多的卵。

然而，雄蛛與雌蛛之間的體型差異非常大，雌性的體型可能是雄性的3-10倍，有時甚至更大。這些體型差異較大的蜘蛛物種大多數是結網蜘蛛，尤其是圓形織網蛛和寡婦蜘蛛，例如：雌性巨型金球織網蛛的體長是雄蛛10倍，體重是雄蛛的125倍。

蜘蛛的極端性別大小二態性

像這樣顯著的體型差異，將產生嚴重後果，其中最明顯的就是同類相食。巨大雌蛛在網中等待求愛者，這是一場致命的誘惑，雌蛛在交配前、交配過程中或者交配後都可能吞食雄蛛。

為什麼會這樣呢？因為雌蛛體型非常大，因此它們不僅能獲得一頓美餐，還能控制哪些交配者走運，哪些交配者倒霉。

鮮為人知的是，雄蛛在性交配方面也有驚人表現，其目的是為了加強父權。

雌蛛只能等待交配，而雄蛛必須四處漫遊尋找潛在配偶。當它發現一隻雌蛛時，首先要擊退所有的雄性求愛者，還需要保證在完成交配的前提下全身而退，而不被雌蛛吞食，並且必須試圖阻止交配剛結束後其他雄蛛不會與雌蛛交配。為了達到這一目的需要一些複雜的策略。

蜘蛛學家喬納森·柯丁頓說：“動物的性行為可能非常怪異，就像一部肥皂劇。”據悉，柯丁頓是美國史密森尼國家自然歷史博物館蛛形綱館館長，他花費幾十年時間研究蜘蛛如何進化，觀察它們奇怪的交配特徵。

除了蜘蛛存在體型差異之外，其性別特徵在自然界也是獨一無二的。成年雄蛛將精子噴射到一個微小的“精子網”，然後虹吸精子到頭部兩側的須肢中，精子可以存儲起來用於交配。

雌蛛的須肢是像腿部一樣的結構，可用於戳刺獵物，但是雄蛛須肢前端進化成為精子輸送器官。

在雌蛛體內，雄蛛精子以及隨後任何成功交配的雄蛛精子，都被儲存在精囊中，直到雌蛛開始產卵。在這個時候，精子將被激活，進入產卵管道，使卵子受精。

在交配過程中，雄蛛將一個須肢插入雌蛛腹部一個交媾處，並將精子注入雌蛛體內。如果它有機會，就會將第二個須肢插入雌蛛另一個交媾處，增大受孕概率。

在雌蛛體內，雄蛛精子以及隨後任何成功交配的雄蛛精子，都被儲存在精囊中，直到雌蛛開始產卵。在這個時候，精子將被激活，進入產卵管道，使卵子受精。

對於體型獨特的配偶來講，整個交配過程會帶來一些艱難的挑戰，性器官尺寸不一併非唯一的問題，斯洛文尼亞國家生物學研究所蜘蛛學專家馬特賈茲·昆特內耳解釋稱，進化選擇趨勢使得雌蛛生殖器官較小，而雄蛛生殖器官較大，另一個更大的問題是雄蛛必須存活足夠長的時間，完成交配使全部或者大部分卵子受精。

做好預防措施

雄性織網蛛在交配過程中需要提防雌蛛從身後突襲，盡可能遠離雌蛛的嘴，在許多物種中，如果有機會雄性會選擇一個危險最小的時間段：當雌蛛已進食，或者在雌蛛成年前最後一次蛻皮的時候進行交配，蛻皮的雌蛛只有在外骨骼硬化後才能發動攻擊，而此時它的外骨骼很脆弱。

德國格里夫斯瓦爾德大學動物學家加布里埃爾·烏爾檢查了橫紋金蛛的這種防禦措施，在實驗室研究中，與柔軟、蛻皮的雌蛛交配的雄蛛存活率達到97 %，而與非蛻皮時期雌蛛交配，雄蛛的存活率僅有20%。

更重要的是，雄蛛與蛻皮時期的雌蛛進行交配，通常交配時間會更長，雄蛛可以插入兩個須肢進行射精，或者有可能進行二次交配。

在烏爾的研究中，她估計大約有45%雄性黃蜂蜘蛛會選擇在雌蛛蛻皮時期進行交配，但目前很難推斷其他蜘蛛物種是否也有此類交配策略。因為蛻皮發生得很快，而且通常出現在夜晚，研究人員需要整夜不睡覺完成觀察。

烏爾說：“我猜測該現象非常普遍，因為許多已知物種的雄性都會在未成熟雌性編織的網中閒逛，這是一種有效策略，很有可能雄蛛交配蛻皮雌蛛後，將生育出自己的後代，這是雄蛛交配的最佳時機。”

在交配時暴露出來自雌蛛的威脅時，一些雄蛛會做出安撫雌蛛的姿態，如果雌性巨金球織網蛛中斷交配（這是一個糟糕的信號），雄蛛會用絲線將它束縛起來。這些絲線還不足以讓雌蛛動彈不得，但是一些安撫動作會讓它足夠放鬆，甚至重新開始交配。

該現象將有助於解釋為什麼達爾文吠雄蛛交配前將口水塗在雌蛛生殖器官，目前研究人員猜測此類現象可能廣泛存在於其他蜘蛛物種交配過程。

還有一種不可思議的遠程交配策略，亞洲隱士蜘蛛證明了這一點，當危險來襲時，雄蛛會扯下須肢，迅速逃離險境，而須肢在脫離雄蛛身體後會將殘留的精子送入雌蛛體內。

到目前為止，這種交配行為令人匪夷所思，但真實的交配過程並未結束，雄性和雌性在進化歷程中對性交配的興趣並不相同。

蜘蛛性交配過程非常怪異，但我們了解的並非全部。雄蛛和雌蛛的進化興趣並非總是相同的，這使得性交配並不是單一目的，從某些角度來講，性交配對於蜘蛛就是一場戰鬥。雄蛛的目標是傳遞自己的基因，它們希望自己成為配偶生育後代的父親；而對於雌蛛而言，它們並不遵從“一夫一妻制”，它想擁有最佳基因的後代，這樣它可以挑食，也可以與多個雄蛛交配，增大幼蛛成活概率。

這種衝突導致蜘蛛兩性為了獲得自己的目的而採取的措施和對策不斷演變，雌蛛會吃掉不想進行交配的雄蛛，或者是為了避免單個雄蛛的基因控制，與此同時，雄蛛也學會如何避免被雌蛛吞食的方法。

柯丁頓說：“對於雄蛛來講，找到第二個配偶的概率幾乎為零，所以他們將全部的賭注都押在找到的第一個配偶，因此產生了許多奇怪的性交配行為。”

例如：多隻雄蛛聚集在雌蛛的網中，雄蛛之間會打鬥，努力成為最後的勝利者。戰勝同性競爭者的雄蛛完成交配後，會試圖阻止雌蛛與其他雄蛛交配，雄蛛會將精子儲存在雌蛛體內，從而確保自己的父權地位，它也可能試圖堵塞雌蛛交媾口，將自己的須肢末端或者整個須肢堵住雌蛛交媾口。

即使雄蛛僥倖存活下來，它們也會經常嫉妒地保護雌蛛，拼命趕走其他的求愛者。亞洲隱士蛛無須中途逃離，也不用遠程完成交配，但在完成交配後，它們的須肢仍然留在雌蛛體內。

昆特納實驗室的一項研究表明，87%雄蛛使用該方式放棄了自己的須肢，必要時會咬斷須肢咀嚼吞入腹中。研究小組稱，這些“太監”雄蛛身體更敏捷靈活，能更好地保護配偶。

正如科丁頓所指出的，並不是所有生殖器官都能發揮作用，雄性巨型金球織網蛛的須肢末端會形成像頭髮一樣的延伸物，一旦插入雌蛛身體後斷裂，就沒有任何作用。柯丁頓說：“我們發現雌蛛體內有8個或者更多斷裂的須肢卡在交媾口。”

然而，正如科丁頓所指出的，並不是所有生殖器官都能發揮作用，雄性巨型金球織網蛛的須肢末端會形成像頭髮一樣的延伸物，一旦插入雌蛛身體後斷裂，就沒有任何作用。柯丁頓說：“我們發現雌蛛體內有8個或者更多斷裂的須肢卡在交媾口。”

自殺式翻跟頭

一些雄蛛在交配過程中不僅折斷生殖器官，有時還會主動獻出生命，它們會積極鼓勵雌蛛吃掉它們，這樣可以贏得完成交配的時間。

雄性紅背蜘蛛在完成第一次交配後會做出一個自殺式翻跟頭，扭動身體直到腹部貼至雌蛛的尖牙。當雌蛛開始吞食雄蛛腹部時，雄蛛仍繼續交配，插入第二根鬚肢輸送剩餘的精子。

雄性紅背蜘蛛在完成第一次交配後會做出一個自殺式翻跟頭，扭動身體直到腹部貼至雌蛛的尖牙。當雌蛛開始吞食雄蛛腹部時，雄蛛仍繼續交配，插入第二根鬚肢輸送剩餘的精子。

然而，雄蛛的生命並不總是以這種方式結束。2016年，加拿大和以色列研究人員報告發現另一種更安全的替代策略：雄性紅背蜘蛛和褐寡婦蜘蛛會咬穿未蛻皮雌蛛的外骨骼，從而暴露出隱藏的交媾口進行交配。

研究小組發現，這種策略不僅能使雄蛛存活下來，而且通常會交配兩次，使用斷掉的須肢堵住雌蛛的兩個交媾口，比與成年雌蛛交配獲得更高的父權概率。

加拿大一項研究發現，在野外採集的三分之一未成年紅背雄蛛都已經完成交配。

儘管這些性交配策略令人大開眼界，但即使對於蜘蛛物種群，極端性別大小二態性也是非常罕見的。

昆特內耳說：“這是一種失常現象，我們對蜘蛛進化史的深入分析表明，極端性別大小二態性進化了至少16次，在一個主要蜘蛛種群中，一些蜘蛛物種反复地失去和再獲得該能力。該現象非常有趣，使得進化生物學家們忙碌了幾十年，為什麼會有如此怪異的事情發生呢？”

當前專家們有許多建議，他們認為，雄蛛體型逐漸縮小成侏儒，雌蛛體型持續膨脹，變得像巨型怪獸，或許兩者都會朝向適中方向發展。至於如何導致兩性體型分化的因素，專家們意見不一。

為了獲得一些答案，昆特內耳和科丁頓將注意力放在兩類蜘蛛物種，精確而詳細地記錄了它們的系譜以及體型大小的相關數據，這兩類蜘蛛物種分別是：巨型金球織網蛛和黃蜂蜘蛛。

昆特內耳說：“伴隨著血統進化，逐漸顯示出了體型變化趨勢，隨著時間的推移，雄蛛和雄蛛都在變大，但當雄蛛到達一個最佳尺寸大小時，雌蛛仍在繼續增長，有些甚至變成了巨型怪獸。”

究竟是什麼因素驅動了奇特的進化方式，這個問題很難回答，幾十年以來，生物學家已提出多種可能性解釋。柯丁頓說：“你可能會認為該現象的發生僅是一個簡單的解釋。”

他和昆特內耳權衡了所有支持和反對競爭者的證據，最終得出結論是沒有其他的解釋。但是他們認為，這是幾種可能對立、選擇性的力量作用於不同性別的結果，自然選擇、性選擇、雌雄衝突和生態因素等，所有這些因素都可能促進蜘蛛出現極端性別大小二態性。

承受壓力

蜘蛛物種面臨的壓力可能驅使它們的體型朝向一個方向或者兩個不同方向發展，一些物種變得更加強壯，體型較大的是雌性，體型大，繁殖能力就更強，所以自然選擇會促使它們體型逐漸變大。但如果捕食者捕獲較大的蜘蛛，就會促使它們體型趨向較小進化。因此，雌蛛選擇建造一張蜘蛛網捕食獵物，而不是四處漫遊主動尋找獵物。

雄蛛面臨著不同的壓力：它們必須四處爬行，穿過蜘蛛絲，必須小心謹慎，避免被獵物吞食。這可能是促使它們體型較小的原因之一，但它們必須達到一定體型大小，有能力與其他競爭者對抗，當時是越強壯越好。

昆特內耳說：“我們所知道的是，一旦蜘蛛出現極端性別大小二態性特徵，它們就會進化出各種怪異的行為進行應對。”

更令人費解的是，使雌性和雄性沿著不同方向進化的遺傳機制。但事實上，它們的存在不僅導致了體型差異和古怪的性習慣，還會導致形狀和顏色上的驚人差異，有些差異非常大，以至於雄性和雌性曾被描述為不同的物種。

最終結局

可悲的是，我們在欣賞蜘蛛世界怪異的一面，同時還有另一個故事：體型差異最大的蜘蛛物種可能面臨滅絕消失，昆特內耳說：“我們認為它們可能進入一個進化死胡同。”

雌蛛體型偏大佔有一定優勢，但也有風險，較小的雄蛛在雌蛛的大網中出沒，偷取食物，近期，研究人員發現這些入侵的雄蛛不僅會吃掉蜘蛛網中所有的獵物，有時還會吃完雌蛛的卵，使雌蛛付出高昂的代價。

進化走向死胡同的觀點存有一定爭議，但在早期研究中，科丁頓指出，蜘蛛生活方式以及其他變化並不順利，具體來說，蜘蛛將其獨居習性變成了群居生活方式，但它們並沒有多樣化發展成新的物種，它們實際上是進化譜系的末端物種。

通過對圓形織網蛛家族的細緻觀察，可發現極端性別大小二態性物種傾向於處於進化分支末端，很可能無法再向其他方向發展。在生態時代，它們陷入一種看似不錯的生存策略，但卻使它們面臨著滅絕威脅。

柯丁頓說：“從短期來看，蜘蛛的極端性別大小二態性有利於生存，但從長遠來看，這是致命的。”