說起化石，很多人第一時間會想到恐龍骨骼化石，因為足夠震撼。而“重口味”的我，決定和你們聊聊古生物的排泄物——糞便化石，以及如何製作屬於自己的糞化石。如果你是一個恐龍迷，想必不會對威廉·巴克蘭（William Buckland）感到陌生，因為他描述和命名了第一隻恐龍，是最早研究恐龍的科學家之一。但是，你未必知曉巴克蘭的另一重要身份——“初代糞便化石獵人”。

誰邂逅了第一坨糞便化石？

1821年，巴克蘭在調查英格蘭北約克郡的一個史前鬣狗洞穴時，發現遍地的鬣狗骨骼和牙齒化石之間，還散落著一些白色小球，懷疑是鬣狗的糞便化石。

鬣狗糞便化石，發現於英格蘭北約克郡的洞穴，保存在牛津大學博物館。

圖片來源：參考文獻[1]

為了證實這個猜想，巴克蘭跑去動物園裡觀察非洲斑點鬣狗的糞便。由於現代鬣狗十分喜歡食用其它動物的骨骼，攝入過多的鈣和磷，導致糞便呈現白色，恰好洞穴中的白色小球主要化學成分也是磷酸鈣。於是，巴克蘭發表論文並獲得皇家學會科普利獎章，科學地邂逅了第一坨糞便化石。

現代斑點鬣狗的白色糞便。

圖片來源：參考文獻[2]

從史前鬣狗洞出來後，巴克蘭又把目光投向海濱小鎮萊姆里吉斯。

這兒的海岸線埋藏著大量侏羅紀時期的海洋生物化石，著名的化石收藏家瑪麗·安寧在此發現了第一具完整的魚龍和蛇頸龍化石，並註意到它們的腹腔保存有許多深灰色的小石頭，石頭里偶爾還會夾雜著骨頭和魚鱗。

英國的萊姆里吉斯海岸，如今這裡每年還會舉辦化石節。

圖片來源：wikipedia

儘管小石頭被當地人稱之為“牛黃石”，並在16世紀曾被廣泛用作解毒劑，但在瑪麗·安寧的研究基礎上，巴克蘭認為魚龍腹部的小石頭其實都是糞便，不久後他創立了一個詞“ Coprolite”（糞化石），將所有遠古糞便納入其中。

從此，糞化石的研究領域大門正式開啟。

糞化石的形狀千奇百怪，因為在這個世界上，沒有誰能夠拉出完全相同的兩坨糞便。而且正常的糞便都比較柔軟、易碎，在埋藏過程中會再次發生變形，甚至遭到食糞動物的破壞和風吹雨打的洗禮，從而出現球形、卵形、錐形、雪茄形、不規則形等等。其中，最令巴克蘭著迷的莫過於螺旋狀糞化石。

（A）威廉·巴克蘭；（B）他於1835年的繪畫，可見螺旋狀糞化石；（C）他收集的糞化石。

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關於螺旋狀糞化石的成因，巴克蘭認為是食物殘渣會經過一段螺旋形的腸道，漸漸形成帶有螺旋紋的糞便，並以這一形態排泄出體外，最終被埋藏形成化石。

這一觀點並非異想天開，因為現生鯊魚、肺魚、銀鮫、鱘類的腸道就有這樣的結構：迴腸內的粘膜層排列成螺旋瓣，就像一個螺旋樓梯。當食物興沖衝來到螺旋瓣後，一圈又一圈的結構不僅可以延緩食物的移動速度，還能增加腸道內的消化面積，讓魚兒們更充分地吸收營養。

鯊魚腸道內的螺旋瓣。

圖片來源：圖源wikipedia

樂於動手的巴克蘭哪能放過這些活生生的例子，他直接往鯊魚的腸道內註射一種能夠快速凝固的水泥，最終成功複製出水泥版的螺旋糞便。在搗鼓糞化石研究的同時，巴克蘭還給自己定制了一張“糞化石桌”，桌面嵌滿經過拋光打磨的魚糞化石，用來招待晚宴肯定別有一番風味。

糞化石桌，如今收藏於萊姆雷吉斯的博物館

圖片來源：Lyme Regis Museum

糞化石有什麼用？

一塊動物骨骼化石，能讓我們真真切切地感受遠古生命的不可思議，這是一坨糞化石無法比擬的，那為何巴克蘭沉迷於其中？

因為糞化石能夠提供“另類”的古生物信息呀。

以螺旋狀糞化石為例，它可以直接反映排泄者的消化道內部結構，表明古代魚類的腸道也有螺旋瓣，有利於吸收營養物質；也能作為魚類分類的依據，因為糞化石表面的螺旋紋與腸道內螺旋瓣的數量、疏密程度有關，比如現代鯊魚腸道的螺旋瓣很密集，肺魚次之，軟骨硬鱗魚類則很稀疏；還能反映排泄者的體型上限，比如螺旋紋數量＜5圈的糞化石，排泄者體長上限為1～2米。

不同魚類的螺旋瓣形態，有的密集，有的稀疏。

圖片來源：參考文獻[4]

就像你吃了金針菇一樣，糞化石也含有未被消化的食物殘渣，如骨骼、牙齒、鱗片、植物以及微生物等等，這些都能夠反映古生物的獵物選擇行為、食物偏好以及消化方式等相關生理學。簡單來說，就是重建古生物的食譜。

巴克蘭在萊姆里吉斯海岸收集的魚龍糞化石，除了包含魚鱗、魚骨以及小型魚龍骨骼外，還有一些烏漆麻黑的糞化石。後來經過分析，糞化石中的黑色色素和魷魚等軟體動物的墨汁具有相同的化學成分，從而知道魚龍的食譜裡還有魷魚。這是否讓你想起了紅心火龍果的“折磨”？

魚龍吃魷魚復原圖，基於1.99億年前的魚龍的胃內容物所畫。

圖片來源：Julian Kiely

當擁有足夠多的糞化石時，還可以重建古生態系統的食物網。

這幅1830年的水彩畫，展現了侏羅紀時期的萊姆里吉斯海岸，主要基於威廉·巴克蘭的科學研究和瑪麗·安寧收集的化石，是重建古代生態系統的第一次嘗試。不信你看，蛇頸龍和魚龍互相廝打的同時，還在悄悄拉屎——蛇頸龍腹下的橢圓狀物體就是糞便。

《Duria Antiquior》水彩畫，描述史前時代的萊姆里吉斯海岸。

圖片來源：wikipedia

受時代的局限性，食物網的第一次重建並不完善。

今天，我們已經可以採用新的科學技術，來窺探糞便裡的世界。2020年10月，英國布里斯託大學的科學家對成千上百坨糞化石進行CT掃描，識別出各類骨骼、鱗片和牙齒，重建了布里斯托地區兩億多年前的淺海食物網：海洋爬行動物和鯊魚吃小魚，小魚吃更小的魚和龍蝦，魚龍甚至可能還會啃生蠔。

頂部為魚龍，右上角為蛇頸龍，藍色箭頭表示2020年研究的捕食者-獵物關係，紅色箭頭和黑色箭頭來源於2018年的研究

圖片來源：參考文獻[3]

CT掃描結果還顯示，各種糞化石內部的骨骼和鱗片幾乎沒有損壞，這意味著史前海洋動物的消化能力欠佳，無法像現代大多數食肉動物一樣溶解骨頭，只能硬著頭皮，努力把骨頭拉出體外。最有意思的是，一厘米長的鯊魚糞化石竟混合著三塊骨頭，一塊來自魚類的頭骨，另外兩塊來自小型海洋爬行動物的尾椎。

鯊魚糞化石內部的三塊骨骼，藍色為魚類頭骨，綠色和黃色為海洋爬行的尾椎。圖片來源：參考文獻[3]

至於這條鯊魚是在食腐撿漏屍體呢？還是活生生啃了一條魚的頭部，轉而又往一隻海洋爬行動物的尾巴末端啃去呢？咱就不得而知了。

當糞化石堆積成層時，還會形成具有經濟價值的磷礦。

19世紀中葉，英國人意識到磷酸鹽能夠提高農作物產量，於是具有高磷酸鹽含量的糞化石開始被開採用作肥料。數十年間，糞化石採礦區如雨後春筍般湧現，形成大規模產業，邊上的餐飲設施、住宅和教堂也一一發展起來。

19世紀中葉的工人們在開採糞化石

圖片來源：Buckinghamshire County Museum

雖然該產業早已衰落，礦坑回填，但那些被毀壞的、被當作肥料、被售賣的重要化石也早已不知去向。

誰的屎，你的嗎?

看到這，你或許有疑問，為什麼科學家能找到糞化石的主人？

實際上，在古生物的世界裡，想知道誰拉的屎是一件十分困難的事。只有當糞化石保存在動物的腹腔時，才能做出準確判斷。而大多數時候，既要獲取糞化石本身的信息，還需要結合時代背景、地理環境、同一地層的動物化石進行分析，才有可能知道是誰拉的屎。

比如這坨長44厘米，高13厘米，寬16厘米的巨型糞便，含有很高比例（30-50%）的骨骼碎片，遠大於常見的食肉動物糞化石，而且又位於白堊紀晚期的北美洲，所以推測是某種暴龍類的糞便。

疑似暴龍糞便化石，發現於美國南達科他州。

圖片來源：wikipedia

因為普遍規律表明，糞化石體積和排泄者的體型成正比（儘管沒有一個定量關係），那顯然是暴龍類比該地區的其它動物更配得上這坨糞化石，畢竟小個子哪能拉出長達63.5厘米的糞便嘛。

而在眾多的糞化石主人中，肉食性動物數量遠高於植食性動物，因為糞化石的主要成分是磷酸鈣，骨骼和肉類能提供更多的礦物質，促進糞便礦化。

最後，如果你想擁有屬於自己的糞化石，首先請吃肉蛋奶，攝入鈣和磷；其次選擇一個好的天然廁所，比如湖泊或深海等沉積環境；然後確保糞便安全著陸，進入埋藏階段；最後交給運氣。希望經歷過百萬年的地質變動，你的糞便會以化石之身出露於地表，被“後人”拾獲……

參考文獻：

[1] Duffin, Christopher. (2009). “Records of warfare…embalmed in the everlasting hills” : a history of early coprolite research.. Mercian Geologist. 17. 101-111.

[2] Wang, Xiaoming & White, Stuart & Balisi, Mairin & Biewer, Jacob & Sankey, Julia & Garber, Dennis & Tseng, Z.. (2018). First bone-cracking dog coprolites provide new insight into bone consumption in Borophagus and their unique ecological niche. eLife. 7. 10.7554/elife.34773.

[3]Marie Cueille, Emily Green, Christopher J. Duffin, Claudia Hildebrandt, Michael J. Benton. Fish and crab coprolites from the latest Triassic of the UK: From Buckland to the Mesozoic Marine Revolution. Proceedings of the Geologists’ Association, 2020 ; DOI: 10.1016/j.pgeola.2020.07.011

[4]Argyriou,T.,Clauss,M.,Maxwell,E.et al.Exceptional preservation reveals gastrointestinal anatomy and evolution in early actinopterygian fishes. Sci Rep 6, 18758 (2016). https://doi.org/10.1038 /srep18758

[5] Chin, Karen & Tokaryk,Tim & Erickson,Gregory & Calk,Lewis. (1998).A king-size theropod coprolite.Nature.393.680-682. 10.1038/31461.