基於先進的生物力學建模和化石分析，哈佛大學的一項最新研究揭示了哺乳動物向直立姿勢的進化過渡是複雜的，而且發生的時間比假設的要晚。包括人類在內的哺乳動物以其獨特的直立姿勢脫穎而出，這是它們在進化過程中取得巨大成功的關鍵特徵。 然而，現代哺乳動物已知的最早祖先與爬行動物更為相似，它們的四肢向兩側伸展，呈現匍匐姿勢。

距今2.9 億年前的早期帆背翼龍化石，研究調查的物種之一。 圖片來源：Christina Byrd。 哈佛大學比較動物學博物館，© 哈佛大學校長及研究員

從類似蜥蜴的匍匐姿態過渡到現代哺乳動物（如人類、狗和馬）的直立姿態，標誌著演化過程中的關鍵轉折點。 這項變化涉及有袋類哺乳動物（包括哺乳動物及其非哺乳動物祖先）肢體解剖學和功能的重大重組，最終形成了我們今天所知的有袋類哺乳動物（有袋類和胎生類）。 儘管經過了一個多世紀的研究，但關於這種進化轉變是如何發生、為什麼發生以及何時發生的確切細節仍然難以捉摸。

陸地動物的肢體姿態各不相同，有的”匍匐”，四肢伸向體側，如蜥蜴；有的”直立”或”直立”，四肢放在身體下方，靠近動物的中線，如狗、貓和馬。 直立姿勢是大多數現代哺乳動物的特徵，但這關鍵特徵是何時進化來的呢？ 圖片來源：彼得-畢曉普

在Science Advances上發表的一項新研究中，哈佛大學的研究人員對這一謎團提出了新的見解，揭示了哺乳動物從匍匐姿態向直立姿態的轉變並非一蹴而就。 研究人員採用將化石數據與先進的生物力學建模相結合的前沿方法，發現這種轉變具有驚人的複雜性和非線性，而且發生的時間比以前認為的要晚得多。

這項研究包括將已滅絕的類人猿化石骨骼數位化，創建後肢肌肉骨骼系統的數位生物力學模型，並利用這些模型計算肢體在不同方向上對地面施力的能力。 計算的結果是一個三維的”可行力空間”，它描述了肢體在運動過程中能夠達到的效果。 資料來源：彼得-畢曉普生物力學分析與化石研究

主要作者彼得-比紹普博士（Peter Bishop）和資深作者斯蒂芬妮-皮爾斯（Stephanie Pierce）教授都是哈佛大學有機和進化生物學系的博士後研究員，他們首先研究了五種現代物種的生物力學，這些物種代表了所有肢體姿勢，包括阿根廷黑白泰加蜥蜴（匍匐）、鱷魚（半直立）和灰獵犬（直立）。

比紹普說：”透過先研究這些現代物種，我們大大提高了對動物解剖學與站立和移動方式之間關係的理解。然後，我們就可以把它放到一個進化的背景中，即從早期的類人猿到現代哺乳動物，姿勢和步態究竟是如何變化的。

被調查的現代物種（黑色剪影）和滅絕物種（灰色剪影）的演化相互關係。 該研究揭示了有袋類動物複雜的姿態進化史，現代胎生動物和有袋類動物典型的完全”直立”姿態進化較晚。 資料來源：彼得比紹普

研究人員將他們的分析擴展到了來自四大洲的八個典範化石物種，它們經歷了3億年的演化過程。 這些物種的重量從35克的原始哺乳動物大帶齒獸到88公斤的蛇齒龍不等，其中包括異齒龍
和劍齒食肉動物雷塞獸等標誌性動物。 利用物理學和工程學原理，比紹普和皮爾斯建立了肌肉和骨骼如何相互連接的數位生物力學模型。 透過這些模型，他們可以產生模擬結果，確定後肢（後腿）可以對地面施加多大的力量。

比紹普說：”肢體對地面的作用力大小​​是決定動物運動表現的關鍵因素。如果你不能在需要的時候向特定方向產生足夠的力，你就無法跑得那麼快、轉彎那麼快，或者更糟的是，你很可能會跌倒。

電腦模擬產生了一個三維的”可行力空間”，它可以捕捉到肢體的整體功能表現。 “計算可行力空間隱含了整個肢體的肌肉、關節和骨骼之間可能發生的所有相互作用，」皮爾斯說。 “這讓我們對大局有了更清晰的認識，對肢體功能和運動及其如何經過數億年的進化有了更全面的了解。”

雖然可行力空間的概念（由生物醫學工程師提出）早在上世紀90 年代就已經存在，但這項研究是首次將其應用於化石記錄，以了解滅絕動物曾經是如何運動的。 作者將模擬結果打包成新的”化石友善”計算工具，幫助其他古生物學家探索自己的問題。 這些工具也能幫助工程師設計出更好的生物啟發機器人，以便在複雜或不穩定的地形上採取行動。

這項研究揭示了幾個重要的運動”訊號”，包括現代物種的整體發力能力在每個物種日常行為所使用的姿勢周圍達到最大值。 重要的是，這意味著比紹普和皮爾斯可以確信，滅絕物種的研究結果真實地反映了它們活著時的站立和運動方式。

2.42 億年前類似哺乳動物的犬齒類動物Massetognathus 的化石，它是這項研究中調查的物種之一。 圖片來源：Peter Bishop。 哈佛大學比較動物學博物館版權所有

研究人員在對已滅絕的物種進行分析後發現，在數百萬年的時間裡，它們的運動能力時而達到頂峰，時而下降，而不是以簡單的線性方式從匍匐前進到直立。 一些已經滅絕的物種似乎更靈活–能夠像現代鱷魚和鱷魚一樣，在匍匐或直立姿勢之間來回轉換。 而另一些物種則在哺乳動物進化之前就表現出了強烈的反向性，更傾向於匍匐的姿勢。 結合研究的其他結果，這表明今天哺乳動物中與直立姿勢相關的特徵的進化時間比以前認為的要晚得多，很可能接近食肉動物的共同祖先。

這些發現也有助於調和化石記錄中幾個尚未解決的問題。 例如，它解釋了為什麼許多哺乳動物祖先的手、腳和四肢關節一直不對稱，而這些特徵通常與現代動物的匍匐姿勢有關。 它也有助於解釋為什麼早期哺乳動物祖先的化石經常被發現呈現扁平、張開的鷹姿勢–這種姿勢更有可能是透過伸展四肢實現的，而現代胎盤動物和有袋動物的化石通常是側臥的。

比紹普說：”作為一名科學家，當一組結果能夠幫助闡明其他觀察結果，使我們更接近更全面的理解時，這是非常令人欣慰的。”

皮爾斯的實驗室研究哺乳動物身體結構演化已有近十年，她指出，這些發現與合弓綱動物身體其他部位（如脊椎）的模式一致。 「情況正在顯現，典型的獸亞綱特徵是在一段複雜而漫長的時期內形成的，而合弓綱動物歷史中，這些特徵形成的時間相對較晚，」她說。

除了哺乳動物之外，這項研究還表明，一些重大的演化轉變，如轉變為直立姿勢，往往很複雜，可能受到偶然事件的影響。例如，合弓綱動物姿勢的強烈逆轉，回到更四肢伸展的姿勢，似乎與二疊紀-三疊紀大規模滅絕相吻合——當時90% 的生命被消滅。這次滅絕事件導致恐龍等其他群體成為陸地上占主導地位的動物群體，將合弓綱動物推回陰影之中。研究人員推測，由於這種“生態邊緣化”，合弓綱動物的進化軌跡可能發生了巨大變化，以至於改變了它們的移動方式。

 無論這個假設是否得到支持，理解哺乳動物姿勢的演化一直是個複雜的難題。皮爾斯強調，計算能力和數位建模的進步為科學家提供了解決這些古老謎團的新視角。 「將這些新技術應用於古代化石，讓我們能夠更好地了解這些動物是如何進化的，而不僅僅是這個簡單的線性進化故事，」她說。 “這真的很複雜，這些動物可能以我們以前沒有意識到的方式在它們的環境中生活和移動。發生了很多事情，今天的哺乳動物確實非常特別。”

編譯自/ ScitechDaily