步氏巨猿曾經成群結隊地漫步於中國南方的喀斯特地區。步氏巨猿的直立身高可達3米，體重最大可達300公斤，是地球上有史以來體型最大的靈長類動物。這個「遠房親戚」在我們人類到達這片土地之前便已絕滅了。迄今，只有將近2000顆牙齒和4件不完整的下顎能夠向人們證明步氏巨猿曾經存在。步氏巨猿絕滅的原因，我們更是所知甚少。

近日，來自中國、澳洲和美國的科學家團隊，解開了步氏巨猿的絕滅之謎。相關研究成果發表《自然》（Nature）上。研究表明，在29.5～21.5萬年前，正是對攝食行為和食物偏好的執著，導致步氏巨猿在面對環境改變時顯得脆弱無比，並鎖定了走向絕滅的命運。

步氏巨猿的絕滅在古人類學中顯得有些不可思議。當時生存於同一地區的其他靈長類動物可以適應環境並生生不息，但這種給人印象強大無比的類人猿怎麼走向絕滅了？這一問題一直是該學科的「懸案」。雖然先前中國科學院古脊椎動物與古人類研究所重新在該地區開展了10多年的系統調查並蒐集到更多步氏巨猿的化石證據，但由於缺乏有針對性的系統測年和年代區間明確的古環境分析，步氏巨猿絕滅的原因仍未知。

真正解開步氏巨猿絕滅之謎的多重決定性證據來自一項錯綜複雜的多學科綜合研究。為了更全面、更有針對性地蒐集相關信息，自2015年研究團隊從區域性的視角出發在中國廣西調查了數百處洞穴化石地點，並從中選取了22處進行樣品採集。其中不僅包括11處產出步氏巨猿化石的地點，也包括11個時代較晚未產出步氏巨猿化石的地點。在此基礎上，團隊將6種獨立的測年技術應用於含化石堆積物和化石本身，共獲得157個放射測量測年結果。這些年代數據與孢粉、哺乳動物群以及牙齒穩定同位素、微量元素、微磨痕等8個方面的分析結果相結合，全方位地展現了步氏巨猿絕滅的前因後果。該團隊中的澳方6所大學共同參與完成了樣品的處理、測試和分析。

在本研究的龐大資料集中，測年結果是起點和基石。這是由於呈現某一物種絕滅的確切原因頗具挑戰性，但首先必須確定該物種從化石記錄中消失的確切時間，才能有一個目標明確的時間框架並在此框架下進行古環境分析和攝食行為的還原。相反，如果沒有可靠的測年資料支撐，便只能在錯誤的年代區間被錯誤的線索誤導。

釋光測年測量的是埋藏步氏巨猿化石的堆積物中的光敏感訊號，是本研究主要採用的測年技術，同時以直接測定步氏巨猿牙齒化石的釉係法（US）和電子自旋共振法（US－ESR）為補充。透過對化石直接測年，可以確保步氏巨猿化石年代與埋藏它們的堆積物的釋光測年結果相互印證。如此一來，可以得到全面且可靠的步氏巨猿走向絕滅的窗口和時間線。

進一步，該研究透過對孢粉、哺乳動物群、牙齒穩定同位素的詳盡分析以及對洞穴堆積物的微觀分析，還原了導致步氏巨猿最終絕滅的環境條件。進而，研究透過牙齒微量元素和微磨痕紋理（DMTA）分析，建立了步氏巨猿繁盛時期和絕滅時期的攝食行為對比模型。雖然有些難以置信，但牙齒組織中確實蘊涵了與物種攝食行為相關的豐富訊息，可以用於深度解讀它們是否面臨生存壓力以及它們的食物資源多樣性、攝食行為規律性和活動範圍等。

簡而言之，本項綜合研究表明，步氏巨猿絕滅於29.5~21.5萬年前，比人們之前的認識要早得多。而在步氏巨猿絕滅之前，它們在食物資源豐富且多樣化的森林中盛極一時。

到了距今約70~60萬年前，由於季節性增強，環境開始變得更加多樣化，致使森林群落的結構開始改變。步氏巨猿的近親猩猩（Pongo）在生存條件變化的同時體型變得更小更靈活，也改變了攝食行為和棲息地偏好。它們的化石顯示了靈活和營養均衡的食物選擇，以及較小的生存壓力。相反，步氏巨猿在其偏好的食物資源匱乏的情況下仍然依賴缺乏營養的替代食物，使其食物的多樣性大為減少。儘管如此，它們的體型卻變得越來越大越來越笨重，攝食活動的地理範圍也大大減少。因此，步氏巨猿族群長期面臨生存壓力，且不斷萎縮，最終走向絕滅。

與猩猩這樣生存策略更加靈活的“識時務者”相比，步氏巨猿稱得上是走到窮途末路的“特立獨行者”，正是這份固執和保守導致了滅亡。

目前，亟需我們去探究物種為什麼會走向絕滅。正如步氏巨猿絕滅的故事那樣，探討過去懸而未決的絕滅事件的原因，將為我們探索過去及將來靈長類動物的生存韌性以及其他大型動物的命運提供新的起點和啟示。

論文連結

圖1. 步氏巨猿復原圖（Garcia/Joannes-Boyau繪製）

圖2．巨猿生活場景復原圖（Garcia/Joannes-Boyau繪製）

圖3．廣西崇左喀斯特地形景觀（張穎奇攝）

圖4．本研究所採用的研究方法（潘越供圖）