早期魚類游泳速度如何演化？傳統的“積極的捕食策略傾嚮導致有頜類起源”假說是正確答案嗎？中國科學院古脊椎動物與古人類研究所(中科院古脊椎所)科研團隊蓋志琨、林翔鴻、山顯任與英國布里斯託大學合作，對約4.1億年前廣西早泥盆世古魚類特異埋藏生物群中發現的首個完整保存尾鰭的盔甲魚類——九尾狐甲魚化石完成的最新研究表明，盔甲魚類是一類游泳能力較強的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更進步的有頜魚類還要快，從而否定了傳統的“積極的捕食策略傾嚮導致有頜類起源”假說。

這一早期魚類研究的重要成果論文，近日獲知名學術期刊《國家科學評論》(National Science Review)在線發表，彌補了重慶動物群靈動土家魚尾鰭保存不完整的缺憾。

該研究顯示，盔甲魚類除了擁有典型的下歪尾，尾鰭還具有9個手指狀的分叉，是原始的叉形尾，上面覆蓋有整齊排列的鱗質鰭條，表明鰭條之下有強壯的輻狀肌附著。令人驚訝的是九尾狐甲魚的9個手指狀分叉分別保存了舒張和收縮兩種不同的狀態，這指示盔甲魚可能是靈活的游泳者，能很好利用肌肉收縮來控制尾鰭與水流的接觸面積，從而產生不同的推動力。在此基礎上，研究團隊採用系統發育模型對尾鰭的幾何形態進行游泳速度分析，結果也表明盔甲魚類是一類游泳能力較強的快速游泳者，其巡航游泳速度甚至要比一些更進步的有頜魚類還要快。

九尾狐甲魚和《山海經》傳說

研究團隊成員山顯任介紹說，九尾狐甲魚在系統分類上屬於盔甲魚亞綱多鰓魚目都勻魚科。都勻魚科是多鰓魚目中一個內角外角均缺失，但鰓囊數目眾多的類群，由中國古生物學家潘江先生和王士濤先生於1978年依據在貴州都勻發現的包陽都勻魚建立，該科建立之初為之建立都勻魚目。

2006年，中科院古脊椎所朱敏院士和蓋志琨研究員在盔甲魚亞綱系統發育分析中將都勻魚科納入多鰓魚目，作為該目中一個內角丟失的特化類群，而摒棄都勻魚目。該科的模式種包陽都勻魚是1979年就登上《自然》(Nature)雜誌的“明星盔甲魚”，其保存非常精美的腦顱，是研究盔甲魚類腦顱解剖學的非常重要材料。該科成員還包括在貴州貴陽發現的小型新都勻魚、貴州赫章發現的赫章副都勻魚和廣西平樂發現的平樂圓盤魚。此次在廣西發現的九尾狐甲魚，除了具典型的都勻魚科的特徵外，頭甲邊緣具有鋸齒狀的小刺，鰓囊數目在25對以上，可與都勻魚科的其他屬種明顯區分，代表了都勻魚科的一個新屬種——九尾狐甲魚，其名稱取自《山海經》中最具有傳奇色彩的上古神獸“九尾狐”。

《山海經》是中國古老的一部富於神話傳說的地理奇書，裡面有很多關於珍禽異獸的記載，其中就包括聲名遠揚的九尾狐和一種叫做赤鱬的人面魚。研究團隊將此次新發現的盔甲魚類新屬種命名為九尾狐甲魚，一方面可以讓世界更多了解中國傳統文化，另一方面也指示其尾鰭除了典型的下歪尾以外，還具有9個手指狀的分叉，與傳說中的“九尾狐”的尾巴有異曲同工之處。

首次揭開盔甲魚類尾巴神秘面紗

論文第一作者蓋志琨研究員指出，中國的盔甲魚類迄今已有110年的發現史。早在1913年，中國著名地質學家丁文江先生就在雲南曲靖發現盔甲魚類化石(當時認為是“頭甲魚”)，但跟歐美的骨甲魚類相比，中國盔甲魚類研究晚了半個世紀。直到1965年，中國古魚類學家劉玉海先生才首次正式命名並系統描述了第一個盔甲魚。由於盔甲魚類的身體主要有軟骨和零散的鱗片組成，幾乎很難完整地保存為化石。因此，盔甲魚類頭後身體解剖問題在過去的100多年裡沒有得到解決。

從2012年起，中科院古脊椎所研究團隊開始瞄準這個百年難題，在過去10年裡，研究團隊跑遍中國志留-泥盆紀幾乎所有可能含有盔甲魚類化石的野外剖面近200個，發現18處新的古魚類化石點，包括“重慶特異埋藏化石庫”等3個特異埋藏生物群。其中，2022年研究團隊在“重慶特異埋藏化石庫”中研究發現世界上第一個具有完整身體保存的盔甲魚類化石——靈動土家魚，首次揭示出盔甲魚類身體的全貌，靈動土家魚化石雖然首次揭示出盔甲魚類具有跟異甲魚類、花鱗魚類一樣的下歪尾，但尾鰭的細節並沒有保存，成為解決盔甲魚類頭後身體解剖難題所缺失的最後一塊拼圖。此次在廣西發現的首個特異保存完整尾鰭的盔甲魚類九尾狐甲魚，正好彌補了重慶生物群中靈動土家魚尾鰭保存不完整的缺憾，從而集齊解決盔甲魚類頭後身體解剖難題的所有拼圖。

本次發現的九尾狐甲魚是一條長約10厘米左右的小型盔甲魚，身體和頭甲長度均大約5厘米，全身覆蓋細小的菱形鱗片，並呈現有規律的、傾斜排列的鱗列。最特別的是，九尾狐甲魚正模標本和副模標本分別特異保存盔甲魚類尾鰭收縮和舒張的兩種不同的狀態，從而最大程度揭示出盔甲魚類尾鰭的形態細節。尾鰭的鱗質鰭條曾被認為是硬骨魚類才具有的進步特徵，而它們在甲胄魚類中廣泛出現，說明其起源時間比原來想像的早很多，可能在頜的起源之前就已出現。

研究發現其貌不揚的“游泳高手”

研究團隊成員林翔鴻表示，游泳能力對於魚類的生存至關重要，是魚類逃避敵害、捕食、遷徙、求偶和躲避災害環境的重要手段，而游泳速度則是評價魚類游泳能力的重要指標，能反映出魚類的活動指數及其代謝水平。根據游泳時間，魚類游泳速度可分為三類，分別是巡航遊速、長時遊速和爆發遊速。

巡航遊速是指魚類持續游動200分鐘以上而不疲勞，該遊速下魚類主要使用需氧性紅肌作為動力來源，是魚類日常生活中最常用的遊速，但也是最慢的遊速；長時遊速是指魚類持續游動20秒到200分鐘後出現疲勞，該遊速下魚類逐漸使用更多的厭氧性白肌來補充動力，可能是魚類洄游期間最常用的遊速；爆發遊速指魚類持續時間少於20秒的瞬時遊速，該遊速下魚類主要使用厭氧性白肌作為動力來源，是魚類在捕食、逃避敵害、受到驚嚇或強水流中游泳時採用的最快遊速。

雖然魚類的游泳速度受到多種因素的影響，但魚類尾鰭的面積和形狀一直被認為是檢驗魚類游泳能力的關鍵指標，可以用來分析魚類的巡航遊速和爆發遊速。

目前，基於現生魚類游泳速度記錄、尾鰭的幾何形態測量的數據庫，應用系統發育廣義最小二乘模型(PGLS)和一元線性回歸模型(LM)預測游泳速度，已發展成為一種新的評估魚類游泳速度的分析方法，並已成功應用到早期基幹有頜類游泳速度的分析預測中。盔甲魚類頭後身體解剖難題的解決，特別是九尾狐甲魚尾鰭的特異保存，使學界能夠應用新的方法模型對盔甲魚類的游泳速度進行分析預測。

研究團隊這次通過綜合包括軟骨魚類和硬骨魚類在內的61個現生屬種和160個現生魚類游泳速度的數據庫，對已滅絕的古生代魚類的43個屬種，在承認地質時代不確定性的基礎上，採用最大似然法對包括盔甲魚類在內4500個早期脊椎動物系統發育樹進行綜合游泳速度模型分析，結果表明，缺甲魚類和盔甲魚類的游動速度最快，而盾皮魚類、骨甲魚類和異甲魚類的游動速度較慢。

這一發現否定了傳統假說認為的早期脊椎動物演化特點是朝著越來越活躍的食物獲取方向演化，即向著游泳速度越來越快的方向發展，並最終導致有頜類的起源。在甲胄魚類當中，異甲魚類的下歪尾被認為是早期脊椎動物的原始狀態，缺甲魚類、花鱗魚類和盔甲魚類均保持這一原始狀態，而在骨甲魚類和有頜類中演化為上歪尾形態，這種演化上的趨勢被認為是魚類運動機動性和游泳速度提升的主要標誌。

本次研究結果表明，這些早期魚類的巡航遊度與系統發育樹並不存在關聯性，因為巡航速度最快的缺甲魚類卻跟現生有頜類的親緣關係比較遠，而跟現生有頜類親緣關係最近的骨甲魚類和盾皮魚類的巡航遊速卻是最慢。總之，盔甲魚類是游泳能力較強的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更進步的有頜魚類還要快。

研究團隊通過對巡航游泳速度的系統發育的分析也表明，盔甲魚類比更進步的骨甲魚類和盾皮魚類擁有更好的運動能力和更高的代謝水平，這些無頜的甲胄魚類早在頜起源之前就已發展出一定生態多樣性，並佔據了不同生態位。這種生態位上的多樣化使這些原始的甲胄魚類至少在一定程度上獲得一些比有頜類更加出色的運動優勢。

亞洲首個泥盆紀古魚類特異埋藏生物群

本次研究的九尾狐甲魚化石來自中科院古脊椎所團隊在廣西發現的一個非常重要的古魚類特異埋藏生物群——廣西生物群，也是中國發現的第一個泥盆紀古魚類特異埋藏生物群，大致分佈於桂中以及桂東地區，共生種類豐富的盔甲魚類、盾皮魚類、其他有頜魚類以及腕足動物等其他無脊椎動物，還有以工蕨、石松類植物為代表的豐富早期植物化石群，生態多樣性高、種類獨特，集中反映該地區早泥盆世低緯度地區溫暖濕潤的氣候條件以及相對封閉的古地理條件。

廣西生物群中所含中國工蕨等化石組合指示其時代為早泥盆世布拉格期，早泥盆世正是植物登陸演化以及早期脊椎動物演化的關鍵時期，對研究動物與陸生植物的早期協同演化、植物的登陸發展以及早期脊椎動物在早泥盆世的大輻射、大發展有著重大意義。

同時，廣西生物群所含豐富的保存有完整身體的動物化石群發現指示該化石庫為一類較為特殊的原地埋藏，初步判斷為古海盆邊緣潟湖周邊的潮坪沉積，為潮上或者潮間帶，水體較淺，其中夾雜週期性的風暴沉積，而這種快速沉積的出現有利於近岸生物的原地埋藏和近原地埋藏，從而產生豐富的保存有完整身體的古魚類化石以及完整植物化石的透鏡體。

中科院古脊椎所表示，目前已知發現的世界級泥盆紀特異埋藏有蘇格蘭的萊尼燧石、德國洪斯呂克板岩生物群、加拿大魁北克米瓜莎國家公園、澳大利亞的戈高生物群等少數幾個特異埋藏化石地，廣西生物群的發現無疑為世界泥盆紀特異埋藏提供了新的可靠材料，是亞洲地區第一個泥盆紀特異埋藏化石群。

“廣西生物群除帶來大量化石信息外，也為我們帶來了不少謎團，相信這些謎團將會在不久的未來一一得到破解，其埋藏機制及相關的生物化石研究，正在由我們團隊持續深入研究。”蓋志琨透露說。