當科學家們考慮到微生物在動物物種之間的流動時，我們通常關注的是當病原體從動物轉移到人類時的“溢出”事件。但病原體的傳播並不是單行道。人類似乎已經將SARS-CoV-2–引起COVID-19的病毒–引入了野生鹿、水貂、圈養大猩猩、寵物狗和貓及其他各種物種的群體。

這種從人到動物的感染轉移被俗稱為生物體的“回溢”。這種感染可能會對野生物種和我們的物種產生重大影響。

我們可以向動物傳播哪些疾病？

病毒也許是研究得最透徹的回溢例子。如在2009年由H1N1病毒引起的豬流感大流行期間，許多不同的動物物種–包括豬和雪貂–都被人類感染了。2009年H1N1流感在豬身上的早期傳播發生在農業博覽會上，雪貂主人在那次大流行中很早就發現了感染。城市野生動物也受到影響，最近在加拿大溫哥華的城市公園裡發現了H1N1陽性的臭鼬。

這種有據可查的溢出事件可能只是每年發生的事件中的一小部分。

那麼細菌呢？

細菌性溢出可能比病毒性溢出更常見，原因有幾個。細菌可以在更廣泛的物種中進行複制，因為它們通常不需要像病毒那樣在宿主細胞上有特定物種的受體。另外，細菌還可能更善於在更多種類的動物的粘膜、皮膚或腸道上或在其中復制，這將促進像溢出這樣的物種跳躍。

但由於細菌可能比病毒更有可能簡單地在宿主身上定居–這意味著它們在宿主身上複製但不一定會導致疾病–所以細菌傳播事件也更容易被忽視。

許多研究已經發現結核分枝桿菌（導致結核病的細菌）溢出到動物群體中。自古以來就有結核病陽性的大象的報導，這種細菌有可能在大象和人類之間來回傳播。

也有可能漢森氏病即麻風病起初是從人類傳到犰狳。現在，人類通過狩獵或食用犰狳肉而感染該病。這個過程是二次外溢的一個例子，即人類被最初給野生動物群體的疾病所感染。

溢出對人類健康有什麼後果？

當傳染性微生物在不同的動物物種中反复複製時，它們的進化軌跡可能會從一個物種到另一個物種有所不同，而這可能會產生新的變體，如果重新引入人類則可能會逃避免疫力。

考慮一下金黃色葡萄球菌的情況，這種細菌可以引起從輕微的皮膚感染到肺炎和耐藥性的葡萄球菌感染等各種疾病。金黃色葡萄球菌的宿主範圍非常廣，在從海豚到山羊的哺乳動物及許多種類的魚和鳥類中茁壯成長。跟犰狳一樣，多項研究已經使用基因組測序來重建從人類到動物再到人類的物種跳躍。但對於金黃色葡萄球菌有一個不幸的轉折：微生物繼續進化並在動物體內獲得抗生素抗性。當疾病通過二次溢出回到人類身上時，疾病就更難治療了。

同樣，人類類型的大腸桿菌可能遵循類似的寵物和主人之間的雙向傳播循環。在歐洲範圍內對患有尿路感染、傷口感染和腹瀉的伴侶動物的研究中發現了一種在人類醫院中常見的高度抗生素耐藥菌株，被稱為O25:H4-ST131。

此外，我們可能已經看到SARS-CoV-2的二次溢出。雖然許多科學家認為2021年底出現的奧密克戎變種的來源可能是一個免疫力低下的慢性感染者，但奧密克戎的幾個突變之前已經在新冠病毒的囓齒動物適應系中出現過。這可能是一個囓齒動物群體如城市老鼠，通過帶有病毒的污水接觸到人類病毒從而使病毒進化成奧密克戎變種並通過老鼠接觸傳播回人類群體。

動物健康如何？

溢出事件還會傷害到脆弱的野生動物種群。最近的一份出版物包括這樣一種情況：回溢的動物目標不是一個好的傳播者，而是一個有可能造成大量死亡的死宿物種。溢出到這些種群中對受影響的物種可能是災難性的，甚至可能使其面臨滅絕的危險。

由於科學家們已經在監測非洲中部極度瀕危的山地大猩猩，他們在2009年認識到人偏肺病毒(HMPV)感染溢出到該種群。HMPV是一種呼吸道病原體，在人類中引起類似流感的感染，研究人員在盧旺達一個受保護公園的一群山地大猩猩中發現了類似的症狀。最終在一隻死亡的患病動物的組織中檢測到了HMPV。雖然不清楚這些猩猩是如何被感染的，但HMPV的菌株跟南非的人類樣本相匹配，而生態旅遊在該公園非常常見。2008年在科特迪瓦死於呼吸道感染的黑猩猩身上也發現了HPMV和人類呼吸道合胞病毒(HRSV)的菌株。

研究人員後來詳細調查了非洲巨猿種群的回溢問題。他們發現，引入的感染可能對種群產生破壞性的影響。科學家們建議附近地區的遊客跟巨猿保持距離、戴上口罩並充分接種大量的疾病疫苗。不幸的是，我們不知道這是否足以保護猿類種群。

其他病原體是否也會引起溢出事件？

寄生蟲和真菌也可以從人類跳到動物身上。但由於這些病原體通常沒有細菌和病毒那麼致命，所以它們在人類種群中的研究通常不足。因此，這些微生物有記錄的回溢事件較少。

尤其是寄生蟲的回溢是很難追踪的。寄生蟲有復雜的生命週期，這使得跨物種傳播的可能性較小，而且許多寄生蟲在環境中穩定存在，因此並不總是清楚人類是否是感染源。但根據間接證據，已經提出了一些溢出事件。我們懷疑人類將十二指腸賈第蟲（一種可引起腹瀉和痙攣的胃腸道寄生蟲）傳給了烏干達西部的紅疣猴，依據是在這兩個物種中發現的類似分子類型以附近村莊報告的高水平十二指腸賈第蟲感染。

在真菌方面，病原體白色念珠菌可以引起人類的一些症狀，其中包括陰道、尿道、皮膚和口腔感染。一項研究發現，雖然人類類型的病原體在野生動物中非常少見，但它們還是存在的。研究人員認為，人類對野生動物的傳播可能是通過被“人類生活的副產品”污染的環境發生的，如尿布和吃剩的食品。另外，在寵物身上也有發現人類菌株。

如何識別溢出事件？

發現溢出事件是一個金錢和運氣的問題。一般來說，只有在常規監測中–當科學家們密切關注新型病原體時–或當引入的病原體引起集群感染時才會發現溢出到人類群體中，如HIV、SARS-CoV-1、SARS-CoV-2、埃博拉和其他。我們很少有監測計劃來尋找動物種群中的人類病原體，所以很容易錯過回溢事件。

當發現病原體外溢時，它經常出現在我們密切監測的動物身上：寵物、牲畜、圈養動物，偶爾還有被密切觀察的瀕危物種。這些跟人類接觸最密切的動物，所以它們最有可能被我們的微生物感染。

此外，很難得到許多外溢的具體證據。通常情況下，一種人類典型病原體在一種動物物種中的存在表明從人到動物的傳播，但由於許多病原體在環境中保持穩定，在傳播發生之前，這兩個物種可能永遠不會密切接觸。而且即使分子類型匹配也不一定能確認傳播的方向（人到動物或相反）。這兩個物種甚至可能是從一個未知的第三來源感染的。

如果想盡量減少疾病，我們需要更好地了解我們共同的生態系統中的生物體。雖然我們的注意力主要集中在人類身上是可以理解的，但這種關注最終可能被證明對我們和那些分享我們星球的人都是有代價的。