什麼是個體?生物學家在信息論中尋找線索
為了識別奇特的外星生物,並解決我們地球上的生物謎團,科學家們正在為生命的基本單位尋找客觀的定義。在5億多年前的埃迪卡拉紀(元古宙最後一段時期,緊接著是顯生宙的開端——寒武紀),地球海底覆蓋著一個超現實的生命世界覆蓋。
在那裡,怪異的軟體動物有著超乎想像的軀體形態:有的像內含夾層的圓團,有的則是長有肋條的圓盤,有的呈分段的管狀,有的如同倒扣的鐘,還有的呈紡錘形或細長的錐形。它們可能是地球上最早的大型多細胞生物,但很快就滅絕了,沒有留下任何現代後裔;在古老的砂岩和石英岩板上,我們還能找到一些極其怪異的痕跡化石,就是這些奇異生物的全部遺跡。
葉狀體形態類生命是生活在埃迪卡拉紀時期的奇特海洋動物。一些研究試圖確定是那些因素引導了它們蕨狀軀體的生長,其中的思路與最近有關生物個體性的數學理論相似。
正由於如此的怪異,古生物學家們甚至還在爭論關於這些生物最基本的問題:它們是如何演化的?它們如何進食和繁殖?對於某個化石個體,我們甚至不知道它來自哪裡,又會去往哪裡。這些動物是單一的有機體,還是由更小個體組成的群落,就像僧帽水母?它們凝膠狀的身體最終歸於何處?它們的生存環境又是怎樣的?
區分生物個體的任務相當困難,不僅對想要弄清楚化石碎片所記錄信息的科學家來說如此,對其他領域的研究者也同樣如此。在其他行星或衛星上尋找生命的研究人員肯定會面臨類似的問題。即使在今天的地球上,我們也可以清楚地看到,大自然在“界限”問題上顯得是那麼的粗心大意:病毒依賴宿主細胞進行自我複制;細菌之間會分享和交換基因,而高等物種之間經常雜交;成千上萬的黏菌會聚集在一起形成變形體,傳播孢子;工蟻和蜜蜂可能是群居的“超級有機體”中無生殖力的成員;地衣是真菌和藻類或藍藻的共生體;即使在人類體內,細菌細胞也至少和人類“自己”的細胞一樣多,腸道微生物與我們的發育、生理和生存有著千絲萬縷的聯繫。
英國埃克塞特大學生命科學研究中心主任約翰·杜普雷表示,這些生物體“如此緊密地聯繫在一起,以至於你不知道應該說它們是一個還是兩個,抑或是更多個”。
然而,對科學家來說,進行這樣的區分是極其重要的。生態學家需要識別個體,以解開復雜的共生關係和相互聯繫,從而定義一個群落。演化生物學家研究的是自然選擇的機制,以及該機制如何選擇個體以確保繁殖的成功,他們需要弄清楚是什麼構成了這些被選擇的個體。
同樣的道理也適用於個體概念更抽象的生物學領域中,比如在某些更大的行為或活動框架中,大量的實體往往以不同的模式出現。分子生物學家必須確定在成千上萬的基因中,哪些基因作為一個獨立的網絡相互作用,從而產生特定的性狀。神經科學家必須確定大腦中的神經元叢何時結合為緊密的實體,從而代表刺激信號。
“在某種程度上,(生物學)是一門關於個體的科學,”美國聖菲研究所的計算機科學家梅勒妮·米切爾說道。
不過,個體意味著什麼?這個概念經常被忽略。“到目前為止,我們對’個體’的概念與’堆’的概念非常相似,”加拿大麥吉爾大學博士後研究員麥克斯韋·拉姆斯特德說,“如果有一堆沙子,你憑直覺就知道那是一堆沙子。但’一堆’並不是一個精確定義的概念。並不是說多於13粒沙子的話,它就從’一批’變成了’一堆’。”
美國亞利桑那州立大學的理論生物學家曼弗雷德·勞比希勒表示,之所以缺乏如此基本的定義,部分原因是“生物學作為一個領域尚未完全理論化。在很大程度上,這仍然是一個由經驗驅動的學科。”
現在,一些科學家正著手改變這種狀況。根據一套原則和測量方法,他們開始將個體的概念正式化,希望以此引導生物學進入一個新時代。
動詞,而不是名詞
當涉及到生物個體的定義時,我們傾向於依賴可以觀察和測量的東西。細胞由細胞膜包裹,動物由皮膚包裹;我們可以對DNA進行測序,並在這些序列中劃分不同的基因。最重要的是,我們的定義賦予了有機體和與之相關的特徵某種特權:這是一個在物理上與環境分離的實體,它具有DNA,可以復制,並服從自然選擇。
然而,這並不是觀察生命體的唯一方式,也不一定是最好的方式。“我總是說,如果達爾文是一個微生物學家,我們會有一個非常不同的演化論,”聖菲研究所的所長、演化理論學家大衛·克拉考爾說,“你的思路不會從適者生存開始。這一理論將會有一個非常不同的前提。”
大衛·克拉考爾是一位演化理論學家,也是聖菲研究所的所長,他的職業生涯一直在思考如何在物理學和演化論之間建立更深層次的聯繫。
克拉考爾正在探索一種更自然、更客觀的方法來識別生物單元,他希望這是一套量化個體特徵的可操作度量標準,基於被研究系統的內在動力學,沒有外界環境導致的偏差或限制。
傑西卡•弗萊克同樣來自聖菲研究所,是研究群體現象的專家。在自然選擇和其他生物過程的研究中,人們往往主觀武斷地應用“個體”概念,這令弗萊克感到沮喪。因此,她和克拉考爾聯手,用了近十年的大部分時間,開發了“一個更具開放性、更基本的有效定義,這個定義不假設我們知道答案,或者先驗地知道過多答案”。
傑西卡•弗萊克同樣來自聖菲研究所,是研究群體現象的專家。在自然選擇和其他生物過程的研究中,人們往往主觀武斷地應用“個體”概念,這令弗萊克感到沮喪。她已經與同事合作建立一種更規範的方法來識別這些單元。
這個有效定義的核心思想是,不應該用空間術語來思考個體,而應該用時間術語。換言之,個體應當視為一種在時間中穩定而動態存在的東西。“這是看待個體的另一種方式,”並未參與這項工作的米切爾說,“(個體)是作為一個動詞,而不是名詞。”
這並不是一種新穎的方法。在19世紀初,法國動物學家喬治·居維葉就把生命描述成漩渦,“流速或快或慢,複雜性或多或少,方向不變,並總是攜帶著類似種類的分子,但單個分子一直在不斷進入,也一直在不斷離開;因此,作為生命體的形式要比其物質性更為重要。”許多哲學家和生物學家都接受了這種“過程觀”。具體而言,這種觀點認為生命體和其他生物系統都不是作為固定的物體或物質存在,而是作為流動的模式和相互關係,存在於一條不斷變化的河流中。
不幸的是,“一旦基因理論佔據了主導地位,就變成了關於事物的生物學,”美國斯沃斯莫爾學院的發育生物學家斯科特·吉爾伯特說道。但現在情況又發生了變化,“20世紀的生物學是一種關於事物的生物學,”吉爾伯特說,“21世紀的生物學則是關於過程的生物學。”
科學家已經開發出一些工具,以規範、精確的方式來研究這些過程。“其中許多東西可以用我們一直在生物學中研究的對象語言來表達,”在聖菲研究所從事生命起源研究的埃里克·史密斯說,“我們意識到,可以用統計學和分佈式的語言來表示同樣的事物,並且做得更好。”
個體的多重維度
克拉考爾和弗萊克,以及其他同事,如馬克斯普朗克數學科學研究所的尼哈特·奧伊等,已經意識到他們需要求助於信息論,將所謂“作為某種動詞”的個體理論形式化。在他們看來,個體是一個“保存了時間完整性的度量”的集合,在時間上向前傳播著接近最大值的信息。
在3月份發表於《生物科學理論》上的論文中,他們闡述了這一形式體系,其基礎是三個原理。第一個原理認為,個體可以存在於生物組織的任何層次,從亞細胞到社會;第二,個體可以嵌套——一個個體可以存在於另一個體的內部;然而,最新穎(或許也是最違反直覺的)的原理是,個體存在於一個連續體中,不同實體可以具有可量化的個體性程度。
聖菲研究所的物理生物學家克里斯·肯佩斯沒有參與這項工作,他說:“這並不是什麼突然跳躍的二元函數。”在這位物理學家,聖達菲團隊的理論具有一定的吸引力。肯佩斯認為,強調量化而非分類可以為生物學提供更多有益的幫助,部分原因在於這可以繞過複雜的定義問題,比如病毒是不是生物,或者能否視為個體。“真正的問題是,病毒是如何生存的?”他說,“病毒有多少個體特徵?”
接下來,克拉考爾和弗萊克等人開始定義“透鏡”,以便在復雜喧囂的環境中發現這些個體。“可以想像成建造一種顯微鏡,能讓我看到信息及時地向前傳播,”克拉考爾說道。他們描述了一個數學框架,能將信息流分解成不同部分,並根據環境影響和內部動態的不同組合如何預測系統的未來狀態來評估個體。
基於信息流的變化梯度,研究團隊區分了三種類型的個體。第一類是有機個體,即一種由環境因素塑造,但具有很強自組織能力的實體。幾乎所有定義這種個體的信息都是內在的,並且基於其自身的先驗狀態。克拉考爾表示,透過這種“鏡片”,你就能看到人類、哺乳動物和鳥類。
第二類是群體形式的個體,涉及內部因素和外部因素之間更為複雜的關係。一個蟻群,或是一個蜘蛛網,或許也能視為這樣的個體。這種個體是由環境因素“部分搭建”的分佈式系統,但仍然保留著一些自己的結構。
第三類個體幾乎完全由環境驅動。克拉考爾指出,如果去掉環境因素,這些實體就會分崩離析。這有點像龍捲風,在錯誤的溫度和濕度條件下會迅速消散。克拉考爾補充道,地球上最早出現的生命可能就是這樣的。
研究人員將他們的新理論稱為“個體信息理論”,認為這為理解生物基本單元提供了一種非常普遍的方式。克拉考爾表示,他們希望該理論能啟發新的算法,“讓你從環境中提取生物,就像從地面提取圖像一樣”。這樣的算法可以應用於一段時間內收集的數據流,以確定表明個體出現的信息之間的相關性。
按照克拉考爾的說法,在個體信息理論中,個體可以是細胞、組織、有機體、群落、公司、政治機構、在線團體、人工智能或城市,甚至是思想或理論。他說:“我們想要做的是發現完整的一套生命形式,遠遠超出了我們通常所說的生命。”
這些個體可能是我們從未考慮過的實體,因為它們不符合我們所熟悉的尺度、功能或空間分佈——這些實體“與我們對個體的一般直覺不一致,”弗萊克說道。
“我們的感官非常有限。我們在大腦中能夠處理的東西,歸根結底是有限的,即使相當可觀,”東京人工智能公司Araya的研究員馬丁·比爾說,“那麼,我們是從哪裡來的信心,認為我們沒有錯過大量隱藏的個體呢?”他正在開發一種識別人工系統中個體主體的數學方法。
生命並非如我們所知的那樣
這種識別個體的新方法可能會帶來許多有益的用途。也許某些基因網絡和信號分子在細胞層面上扮演著個體的角色,而其他的則分散在細胞之間。也許癌症的成因可以理解為某些細胞獲得了比鄰近細胞更高程度的個體性。
在這種細胞性黏菌中,數百個自由生活的變形蟲聚集在一起,犧牲自己組成莖稈,以便其他細胞傳播孢子。在整個生命王國中,個體性的有效定義似乎飄忽不定。
克拉考爾和肯佩斯等科學家希望應用這種基於度量的理論來解決生命起源的問題。“行星天體具有豐富、複雜的環境,化學則是一個巨大的組合空間,”肯佩斯說,“在所有這些不同的條件下……我們可能將驚訝地發現,生命起源的方式異常多樣。”他希望用克拉考爾等人的度量方法來確定不同生命起源故事中共有的基本屬性或一般原則。
“人們想要關注那些我們已知生命都共有的東西,”肯佩斯補充道,“但我們在這個星球上所經歷的演化史,以及我們碰巧在這個星球上所經歷的生命起源,都是非常特殊的。這並不是思考生命的一般方式。”這種思路肯定無法幫助我們識別太陽系之外的生命,因為這些生命可能完全超出人類的理解範疇,就像波蘭作家斯坦尼斯瓦夫·萊姆在1961年的小說《索拉里斯星》中想像的具有意識的等離子體海洋。
更廣大的個體定義不僅能幫助科學家尋找新的生命類型,還可以探索不同的邊界條件將如何影響實體的個體性程度及其與周圍環境的關係。例如,一個生態系統有多大的“個體性”?如果一個物種消失或一個關鍵的環境因素發生變化,這種個體性會發生什麼變化?如果一個生物的邊界不是由它的皮膚定義,而是延伸到周圍的環境,那意味著什麼?這些問題的答案可能會影響到生態保護工作,以及我們對生物、物種及其自然環境之間相互依賴程度的理解。如果研究人員能夠對影響一個系統個體性的因素有更好的了解,那他們可能就會對演化中的轉變——比如多細胞生物的出現——有更深入的認識。
“我認為,這種對基本量的定義,使我們突然間看到了以往沒有見過的動力學,並理解了我們未曾想到的過程,”肯佩斯說道。這種改變,就好像定義並理解溫度有助於形成新的物理理論一樣。
保持個體性
在另一些對“個體”概念進行理論研究的科學家看來,克拉考爾和弗萊克的理論並不一定提供了最好或最有用的框架。例如,麥吉爾大學的拉姆斯特德表示,克拉考爾等人的框架同樣適用於任何一種系統,而這並不完全是一種優勢。他同意研究小組的初始假設以及他們對信息論的使用,但他指出,他們的定義需要一些額外的東西——一種基於信息流將生物實體與非生命系統(如颶風)中的實體區分開來的方法。
拉姆斯特德推測,研究團隊的方法沒有考慮到個體如何保持界定自身的邊界。“生物體不是個體化的,”他說,“它們可以獲得關於自己個體化的信息。”在他來說,克拉考爾和弗萊克的框架中所使用的信息,對生物體來說可能是“不可知的”。他說:“我不清楚生物體是否可以使用他們定義的信息度量標準來維持自己的生存。”
地衣是一種複合生物,它們由生長在菌絲內的光合藻類或藍細菌組成。然而,這種夥伴關係是如此緊密和獨特,以至於它們就像單一的有機體一樣運作。
作為替代方案,拉姆斯特德正在與英國倫敦大學學院的著名神經學家卡爾·弗里斯頓合作,建立一個基於弗里斯頓所提出的生物自組織“自由能原理”的理論。拉姆斯特德認為,這一思路與克拉考爾和弗萊克的形式體係是一致的,但對於生物實體如何保持其自身個體化的敘述則得到了有益的約束。
自由能原理斷言,任何自組織系統看起來都像是對其環境產生了預測,並試圖將這些預測的誤差降到最低。對生物體來說,這意味著它們在一定程度上不斷在根據預期來衡量自己的感覺和知覺體驗。
“你可以從字面上把有機體解釋為對環境結構的猜測,”拉姆斯特德說道。隨著時間的推移,有機體通過保持這些期望的完整性,將自己定義為獨立於周圍環境的個體。
古老的分形形式
聖菲研究小組的理論是目前“一個重要的原理證明”,勞比克勒說,“這一組織方案在生物學的’蠻荒西部’創造了一些合理的秩序。”不過,研究人員也承認,他們距離創造出能將這些概念付諸實踐的有用算法還有很長的路要走。
儘管如此,一些生物學家已經找到了方法,可以充分地利用信息手段來實現個體化。他們的工作讓我們對克拉考爾、弗萊克和拉姆斯特德所追求的理論思想有朝一日將如何應用有了一定的信心。
英國埃塞克斯大學的研究者詹妮弗·奧亞爾·卡西爾主要從事埃迪卡拉紀時期生物的研究。她說:“研究非常久遠時期的化石或生命形式,幾乎就相當於你在地球上研究外星生物學。因此在某種程度上,我們面臨的實際問題就是如何識別個體?”
卡西爾表示,她和同事開發的解決方案與克拉考爾和弗萊克所描述的概念存在關聯,特別是他們所強調的信息在時間中持續存在。
以卡西爾最近對葉狀形態類生命的研究為例,這種形似蕨類的動物可以長到超過1.8米高,其中央莖附著在海底,分形的葉狀體分枝從中央莖放射出來。早期的分析經常將這些動物與海筆(又稱海鰓,屬於刺胞動物門珊瑚綱)歸為一類,後者是一種更常見的無脊椎動物,外形酷似鵝毛筆。由於海筆實際上是一種群體生物,由一群獨立的、有觸鬚的珊瑚蟲組成,因此科學家認為葉狀形態類生命也是如此。直到大約10年前,有研究人員提出,葉狀形態類可能具有一個特定的生長程序,使其單個個體也能產生分形。
海筆看起來像一個獨立的動物,但實際上是由一群有觸手的珊瑚蟲組成。
這項研究也可以從信息論的角度來考慮。卡西爾研究了這種動物的分形形式,這些分形反映了它的生長歷史,就像樹幹上的同心環年輪一樣。“它歷經時間的考驗;我們可以看到它保留了過去的信息,”卡西爾說道。
這些生長歷史也是葉狀形態類生命所處環境中信息流的記錄,比如溶解有機碳在周圍海水中的擴散信息。通過研究這些信息的持久性,卡西爾和同事們提出了葉狀形態類在一生中如何變化的假設。環境對它們的發育起到了支撐作用,顯著影響了它們的大小和形狀——儘管按照聖菲研究小組的定義,內部和外部力量的平衡才使它們成為相互關聯的有機體,而不是成為群體生物。借用克拉考爾和弗萊克的論文語言,卡西爾說道:“即使是在一些可能是最古老的已知動物身上,我們也可以看到內在的、有機個體的痕跡,以及由環境決定的痕跡。”
埃塞克斯大學的研究者卡西爾研究了6億年前在海底繁榮的奇異生命形式。她說:“這幾乎就相當於你在地球上研究外太空生物學。”
卡西爾表示,這種利用信息流的嘗試,無論是在理論上還是在實踐上,都相當於切開大自然的連接處。另一方面,這些嘗試“勾勒出了某些想法和概念的開端,可能會成為生物學新領域的潛在基礎”。
勞比希勒同意卡西爾的觀點。“生命科學或生物學要成長為一門科學學科,”他說,“就需要做這樣的事情。”