節肢動物是顯生宙以來地球上物種多樣性最高的動物門類。自寒武紀以來，它們就活躍在這個星球上，大附肢類真節肢動物是其中一個重要的門類。但一直以來，大附肢類真節肢動物如何演化以及與現生遠親之間的關係，還存在諸多未知。

澄江生物群迷人林喬利蟲幼蟲標本照片及CT三維圖像受訪者供圖

近日，雲南大學古生物研究院雲南省古生物研究重點實驗室劉煜、侯先光、翟大有等研究員與哈佛大學副教授哈維爾·奧爾特加-埃爾南德斯等人組成的研究團隊於《當代生物學》在線發表合作的論文《寒武紀大附肢類真節肢動物中不完全發育的口板》，為揭示寒武紀澄江節肢動物腿肢構造的發育生物學研究打開了新的窗口。

澄江生物群化石蘊含節肢動物演化史

在漫長的地球歷史時期，由於各種原因，大多數曾經在地球上生活過的節肢動物物種已紛紛滅絕，倖存者則逐漸演化為今天的蜘蛛、蝎子等螯肢動物，蜈蚣、馬陸等多足動物，以及蝦、蟹、昆蟲等泛甲殼動物。

在雲南昆明附近，古生物學者為之痴迷的寒武紀澄江生物群地層中，保存了大量呈特異埋藏的化石標本。這些看似普通的“石頭”，記錄了距今5.18億年前的寒武紀大爆發時期，節肢動物等諸多後生動物門類曾有過的繁盛景象。

1984年7月，侯先光研究員發現，這些層層疊疊的古老化石，為揭示5億多年前的寒武紀大爆發提供了極其珍貴的證據。已入選“世界自然遺產”的澄江生物群，被譽為“二十世紀最驚人的科學發現之一”，為早期生命科學研究開闢了一個重要的創新領域。

多年來，研究者們對澄江化石的形態學觀察，主要局限於使用光學顯微鏡等傳統成像技術對化石表面上所保存的二維結構的觀察上，而保存在化石標本內部的動物身體結構信息，只能通過耗時且具破壞性的鋼針修理等方法進行研究。

正因為如此，研究者對早期節肢動物身體許多重要的精細結構，如口板是否真正存在這一科學問題，只能通過分支分析等方法進行推測。即便推測準確，研究者們也無法對這類精細結構的真實形態進行展示。

迷人林喬利蟲幼蟲的口板可能發育不完全

在繼2016年於國際權威學術期刊美國《國家科學院院報》發文報導2毫米長迷人林喬利蟲幼蟲後，中美研究團隊把目光投向了新的手段——顯微CT技術，大大突破了以往僅能對動物個體發育過程中背甲結構的大小及形態變化進行觀察的局限。

為實現對化石進行無損且任意角度的高精度復原與觀察，他們在高精度顯微CT的幫助下，通過計算機三維軟件“魔幻之手”對澄江節肢動物身體的精細結構進行模型虛擬解剖，分離出身體的各部分結構。研究團隊首次清晰地揭示了寒武紀大附肢類節肢動物——迷人林喬利蟲頭部保存的口板等精細結構。此項研究的對象，是該物種的兩枚呈三維立體保存的幼蟲化石，體長僅為5毫米和7毫米。

研究發現，迷人林喬利蟲在體長僅為5毫米的幼蟲期，眼睛後長有一個明顯的口板，口板表面還長有一對小突起。通過使用開源計算機三維復原軟件，研究人員對一枚體長僅為7毫米的迷人林喬利蟲幼蟲化石的大附肢進行擦除後發現，其口板在頭部所佔的比例有所減小，說明口板結構在該物種的個體發育進程中，有可能存在不完全發育的現象。“以往使用傳統的手段，是無法觀察和研究這一細微結構的。”劉煜說。

此外，它們還對動物頭部進行了縱向數碼切割，發現了該口板結構下往體內延伸的狹窄咽部通道，這與在該物種的成蟲標本上觀察到的情況一致。

隨後，他們將化石數據與現生節肢動物胚胎髮育數據進行了對比研究，發現迷人林喬利蟲作為螯肢類節肢動物在寒武紀時期的代表，已經進化出明顯的、與現生的蜘蛛、蝎子等節肢動物口板同源的結構。

而現生節肢動物中普遍存在的這一位於口前的突起的口板構造，在5.18億年前的干群螯肢動物中就已出現。這一分析結果，為古生物學界、進化生物學界認識長久以來深受困擾的節肢動物頭部問題提供了直接的化石證據。

研究人員還討論了寒武紀“明星”奇蝦等射齒類動物身體結構中，可能存在與真節肢動物口板同源的結構。“射齒類動物的大爪肢是否是真節肢動物口板的同源結構，是我們下一階段要解決的科學問題。”劉煜說。