土壤是陸地生態系統儲量最大的活躍碳庫，植物將光合作用產物以凋落物（包括地上凋落物和地下根系）和根系分泌物的形式輸入土壤，土壤有機質又在微生物調控下向大氣釋放CO2。全球氣候變暖背景下，土壤碳庫輸入和輸出的微小改變都可能較大程度地影響大氣CO2濃度，進而加速或減緩全球變暖進程。因此，土壤碳周轉過程對氣候變暖的響應是全球變化生態學的焦點問題。然而，以往的研究主要集中在表層土壤（0-20 cm），底層（20 cm以下）土壤碳庫對增溫的響應機制尚不明確。

圖1 陸地碳循環過程（基於網絡圖片修改）

提到底層土，大家首先想到的可能是：低肥少碳、反應遲鈍（對環境變化的響應不靈敏）。但你可別小看它！雖然底層土長期不見天日，默默無聞，但由於體量巨大，其碳儲量佔全球土壤碳庫的50%以上。一旦這部分碳庫受到干擾而加速降解，必將加快全球變暖的進程；另一方面，底層土壤的有機碳含量較低而活性礦物含量相對較高，因此具有較大的固碳潛力。

基於此，全球氣候變化下的底層土壤碳庫可能是一把雙刃劍，它既可能發揮碳匯功能、造福人類，也可能給現在已經冒汗的地球“火上澆油”。

無論在表底還是底層，土壤有機碳庫都是由結構和特性不同的含碳化合物組成的複雜混合體。在土壤有機碳庫這個大家庭中，根據有機碳的分子結構，可分為蛋白質、氨基酸、醣類、脂類、木質素等；按照物理分組方法，又可分為與大團聚體、微團聚體和粘粉粒相結合的有機碳。其中，與大團聚體結合的有機碳周轉較快，而與粘粉粒結合的有機碳周轉較慢，也被視為穩定碳庫。與表層土不同，底層土壤常處於“碳飢餓”狀態，即大部分土壤微生物由於受到能量限製而處於休眠狀態。

目前，越來越多的研究發現，氣候變暖可促進植物根係向底層土壤的生長，以此幫助植物獲取更多的水分或養分。這種現象將促進根係來源的新鮮有機碳向底層土壤的輸送；新碳的輸入可能“喚醒”原來處於休眠狀態的微生物，加快底層土壤有機質的降解，同時也可能促進新碳在底層土壤中（特別是活性粘粉粒礦物表面）的固持，從而加快底層穩定碳庫的積累。

圖3 氣候變暖使根係向深層生長以獲取更多養分或水分（基於網絡圖片修改）

青藏高原是全球變暖的敏感區，高寒草地是青藏高原的主要植被類型之一。已有研究發現，青藏高原地區持續升溫顯著降低了高寒草地表層土壤的含水量，促進了深根植物（禾草）的生長。那麼，增溫引起的植物群落組成變化和根系分佈改變會如何影響土壤（特別是底層土壤）有機碳的組成與周轉呢？

為了回答這個問題，中國科學院植物研究所馮曉娟研究組聯合國內外合作者，依托青藏高原海北站的長期增溫實驗平台，以生物標誌物、超高分辨率質譜和14C等新穎的分析手段和視角解析了高寒草地表底層土壤有機碳對氣候變暖的響應機制。

圖4 青藏高原海北站野外增溫實驗平台（圖片由賀金生老師提供）

研究發現，增溫引起的植物向深層生長增加了新碳向底層土壤中的輸入，提高了底層土壤中脂類、醣類的含量，同時激活了底層土壤微生物對大團聚體中木質素的降解。同時，研究人員通過測定土壤不同物理組分的碳-14同位素含量，發現與對照相比，增溫促進了新碳在底層粘粉粒組分中的積累，並補償了木質素加速降解所引起的碳損失。因此，增溫促進了快速周轉碳庫的降解，有利於穩定碳庫中新碳的積累。

也就是說，高寒草地底層土壤對增溫的響應比表層土壤更加強烈，而且由植物根系驅動的新碳積累可能增加底層土壤穩定碳庫的長期固持。照著這個趨勢，底層土可能在默默地幫人類承擔一部分“減排”任務，是潛在的大氣碳匯。

圖5 氣候變暖對青藏高原高寒草甸不同土層土壤有機碳周轉的影響

上述研究於9月3日在國際期刊Global Change Biology上在線發表（DOI： 10.1111/gcb.14823）。