“穿件硬殼袍，縮頭又縮腦，水面四腳劃，岸上慢慢跑。”這個謎語的謎底大家都能猜到。但是，你知道烏龜的龜殼是怎麼來的嗎？無論是現存的還是已經滅絕的脊椎動物中，龜類可謂是獨樹一幟，只有它們的身體被獨特的堅硬外殼包裹著。也有其它動物進化出了覆蓋全身的盔甲，比如說犰狳，但是只有龜殼是完全將脊椎骨和肋骨結合到了一起。

龜殼是由一排​​排緊密相連的骨板組成的，而且在這些骨板上覆蓋著鱗甲。背部的甲殼通過骨橋與它們下方的扁平胸甲連接起來。它們的龜殼就像盒子一樣包裹住身體，但是在頭部、頸部、前後腿以及尾巴的部位都是開放，方便它們在危險的時候縮進龜殼中。

讓動物學家們感到困惑的起源之謎

伊索寓言中有一個有趣的希臘神話故事。在宙斯和赫拉結婚的時候，赫耳墨斯邀請了所有的動物，但烏龜卻沒有出席。當憤怒的赫耳墨斯問它為什麼不來參加宴會時，烏龜回答說它更喜歡自己的家。因此，赫耳墨斯就讓它永遠搬著它的房子。當然，那隻是一個寓言，龜殼的出現事實上還是源於物種的進化。

多年來，科學家們已知的龜類譜系中最古老的成員是Proterochersis和Proganochelys（原顎龜），它們大約有著2.1億年的歷史。雖然在許多方面與現在的龜類不同，但這兩個物種已經完全形成了龜殼，因此在它們身上幾乎找不到龜殼起源的答案。

龜殼這種複雜生物結構的起源使動物學家陷入了困境。這樣一個完整的外殼必然經歷了一系列的進化。這讓研究人員感到困惑，因為他們並不清楚每一個變化過程會給龜類帶來什么生存優勢。

龜殼大部分來源於它們的脊骨和肋骨

有研究人員認為，鱷魚和一些其它爬行動物身體上所發現的皮內成骨，已經與龜類下面的骨骼融合從而形成了堅固的骨殼。但這一觀點遭到了動物學家的駁斥。

自19世紀初以來，動物學家一直在研究現代龜類的胚胎，來追踪龜殼的發育過程。他們的研究證實了龜殼的不同部分是由骨骼的不同部分發展而來的，而且大部分是由脊骨和肋骨構成。在海龜胚胎背部的結締組織中，肋骨會變寬並且向兩側伸展，而不是像大多數爬行動物那樣向下彎曲來包裹軀幹。

揭開迷霧的考古學發現

19世紀90年代，考古學家在南非2.6億年前的岩石中發現了第一塊與海龜有些相似的爬行動物化石。這種獨特的動物被稱作正南龜，它有著異常寬闊和強烈彎曲的肋骨，而且這些肋骨部分重疊。根據對這種爬行動物化石的研究，前史密森學會的Tyler Lyson提出了正南龜是龜類的一個遙遠祖先的觀點。

2008年，中國發現了一塊2.2億年前的龜類化石，這是無可爭議的龜類祖先化石，它標誌著我們對龜殼進化的理解取得了重大進展。這種名為半甲齒龜的爬行動物生活在沿海水域。它們的化石有寬闊而筆直的肋骨，但是沒有任何甲殼。最令人驚訝的是，它的腹部已經有一個完全成形的胸甲，就像現在的龜類一樣。

2015年，在德國南部一個有2.4億年曆史的湖泊沉積物中，史密森尼協會的古生物學家Hans Sues和Rainer Schoch發現了一種更早的Pappochelys的骨骼殘骸，Pappochelys在希臘語中有著“始祖龜”的意思。

Pappochelys 的發現完美詮釋了龜殼的進化過程

Pappochelys更像一隻胖乎乎的小蜥蜴而不是海龜。它的主幹肋骨很寬，主要從脊椎骨向側面延伸。與半甲齒龜不同，胖乎乎的Pappochelys沒有胸甲，但在腹部肌肉中有一層肋骨狀的骨骼。

然而，這些腹部的“肋骨”類似於現代海龜胚胎中那些纖細的骨骼，這些纖細的骨骼最終會融合在一起，成為胸甲上的板狀骨骼。從解剖學和地質年代來看，Pappochelys似乎是介於正南龜和半甲齒龜之間一個完美過渡的物種。

最初的龜殼並不是為了保護自己

Tyler Lyson指出，正南龜前肢比後肢更大，而且爪子也更大。粗壯的臂骨讓強壯的肌肉有了巨大的附著點，這些肌肉可以有力地把它的手臂拉回來。所有這些特徵表明正南龜是一個能幹的挖掘者。

它部分重疊的寬闊肋骨可以穩定它的身體，在挖掘時為手臂提供幫助。然而，一個不靈活的軀干會使它們在移動時放慢速度，因此更容易受到捕食者的攻擊。最終肋骨的進一步擴張與脊骨聯合完全包裹住它們的身體。

這些化石發現完美地說明了龜殼進化的主要步驟。進化的第一步，也就是肋骨的加寬，顯然不是為了保護自己。肋骨的變化是為了給挖掘工作形成了一個堅硬的軀幹。後來，肋骨向骨板的進一步擴張使進化中的殼發生了變化，也加強了保護作用。

雖然“赫爾墨斯的詛咒”並不是真實的，但是這種變化已經成為龜類的一種進化優勢。