從23厘米到7厘米,這種動物為什麼越長大越縮小?
幾乎所有生物在生長發育過程中都會越來越大,這是再常見不過的事。例如,青少年在青春期會蹭蹭地長個子,而小蝌蚪經過變態發育,最後也會變成體型翻幾番的青蛙。1967 年,研究人員曾在巴西發現了一隻長達27 公分的蝌蚪,由於它的尾巴受傷殘缺,這甚至並非它的全長。據推測,這隻蝌蚪的完整體長可能達到32~33 厘米,也是目前已知的世界上最大的蝌蚪。
也許你會想,連蝌蚪都這麼大,長大後豈不會變成半公尺長的巨型青蛙?然而,這種巨大蝌蚪的成年形態──奇異多指節蟾(Pseudis paradoxa)的體長卻只有6~7 公分。
這個神奇的特性也給了它們兩個獨特的別名-「悖論蛙」(paradoxical frog)和「縮水蛙」(shrinking frog)。
奇異多指節蟾的蝌蚪階段和成年蛙階段(圖片來源:Chipmunkdavis, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons)
年紀變大,身體卻變小了,這是怎麼回事?
最後會變成魚的青蛙?
阿爾伯特·塞巴(Albert Seba)是荷蘭的動物學家,熱衷收集世界各地的動物標本。
18 世紀的某天,塞巴在蘇利南獲得了一些不尋常的標本:一種巨大的蝌蚪和與之對應的小青蛙。他得出結論:這種神秘物種首先以蛙的形態存在,在發育過程中逐漸長出尾巴,而後四肢退化,形成了這種巨大蝌蚪的模樣。
雖然沒能收集到更多樣本,無法確切得知這種巨大蝌蚪未來的命運會是怎樣,但塞巴已經在腦海中為它補全了圖景。
由於這種蝌蚪螺旋狀的腸子與蝦虎魚(goby)腹部的吸盤有那麼一丟丟相似之處,塞巴推測,如果繼續發育下去,這種巨大的蝌蚪很可能會變成一條魚。
後來,塞巴將這一發現記錄在了自己的著作中,瑞士博物學家瑪麗亞·西碧拉·梅里安(Maria Sibylla Merian)將這一奇特物種命名為魚蛙(Rana piscis)。
就連大名鼎鼎的現代分類學之父——卡爾·林奈(Carl Linnaeus)也相信了這一說法,他把“魚蛙”寫進了第一版《自然系統》(Systema Naturae)的“悖理動物」(Animalia Paradoxa)部分,與「魚蛙」一同列入其中的還包括九頭蛇、獨角獸、鳳凰等神奇生物。
林奈在《自然系統》中「悖理動物」部分記載的「魚蛙」(圖片來源:Carl Linnaeus, Public domain, via Wikimedia Commons)
可惜,這只是塞巴的一廂情願罷了,「魚蛙」不過是巨型蝌蚪發展出的最終形態,並不會變成一條魚。隨著科學家的深入觀察,1758 年,林奈在第10 版《自然系統》中更正了原本的說法,將“魚蛙”的拉丁名改為“Rana paradoxa”,意為“矛盾的蛙”。
1830 年,德國動物學家約翰·格奧爾格·瓦格勒(Johann Georg Wagler)將它的屬名定為“Pseudis”,意思是“偽造的”,以此體現這種神奇動物曾經給博物學家帶來的困擾。至此,奇異多指節蟾終於獲得了它沿用至今的拉丁名。
不過是大尾巴蛙
奇異多指節蟾廣泛分佈於特立尼達和多巴哥、圭亞那、巴西及阿根廷等地,主要生活在池塘、沼澤、水庫或稻田邊的植被中。它們的頭背部通常是鮮綠色或棕色,四肢上還有深棕色的條紋。
每年夏季是它們的繁殖季節,當地人在這時常常會聽到它們嘹亮的大合唱。研究人員發現,奇異多指節蟾的蝌蚪在生長發育的早期階段,體表也有明顯的深色條紋。隨著體長的迅速增加,那些原本清晰可見的條紋漸漸消失,深色的尾巴漸漸褪色。
這種蝌蚪狀態會維持大約12~16 週,然後它們就會步入變態發育階段。在變態發育開始之前,它們的生長速度會逐步放緩,直到體長達二十幾公分。
二十幾厘米,這聽起來很長,但其實其中至少2/3 都是蝌蚪尾巴。例如,一隻23 厘米長的奇異多指節蟾的蝌蚪,其真正的身體部分(即從口鼻處到發育出後肢的部位之間)長度甚至不足5 厘米,而這已經與奇異多指節蟾蛙成蛙階段的大小相差無幾了。
就這樣,經過大約5~11 天的變態發育,奇異多指節蟾的蝌蚪會發展出口腔、肺部、四肢,同時尾巴漸漸消失,「縮水」成了一隻體型普普通通的幼蛙。
奇異多指節蟾的不同發育階段(圖片來源:Special Collections of the University of Amsterdam, Public domain, via Wikimedia Commons)
那麼,是什麼讓奇異多指節蟾選擇採用這種如此與眾不同的發育方式,等蝌蚪長到體型巨大之後再開始變態發育呢?有一種可能是,由於這種蝌蚪的生長速度異乎尋常,因此發育到與其他蝌蚪變態發育前類似的階段時,它們已經成為龐然大物了。
不過,在與其他蛙類蝌蚪的生長速度進行比較後,研究人員認為這種猜測並不合理。以另一種細趾蟾科的蛙類(Leptodactylus fuscus)為例,在不到20 天的時間內,它的蝌蚪就能從0.8 公分長到變態發育前的3.4 公分。
依照這一生長速度,如果這種蝌蚪也要長到二十幾厘米,就需要花費137 天。而同樣地,奇異多指節蟾的蝌蚪也花了十幾週才長到二十幾公分。可見,奇異多指節蟾的蝌蚪變得巨大,並非是因為長得快,而只是生長得更久。
細趾蟾科的Leptodactylus fuscus(圖片來源:Esteban Alzate, CC BY-SA 2.5, via Wikimedia Commons)
研究人員認為,我們需要從奇異多指節蟾的生活方式和環境著手才能解答它為何選擇這種發育方式的問題。作為一種兩棲動物,奇異多指節蟾在變態發育前後生活在完全不同的環境中。
因此,何時、長到多大再開始變態發育才能獲得演化水平的最優解,取決於如何平衡它們兩種生活狀態下的生長速度和死亡率。絕大多數奇異多指節蟾的蝌蚪都生活在沼澤等不太可能突然乾涸的區域,因此,與其他蛙類相比,它們有更充分的機會在水中發育。
而成年奇異多指節蟾只能以陸地上的昆蟲為食,從飲食中獲取能量的效率並不高,這可能使它們選擇將蝌蚪階段作為生長發育的重點時期。漫長的蝌蚪階段使奇異多指節蟾在變態發育完成時已達到其他蛙類蝌蚪難以企及的成熟度——接近性成熟。
例如,在變態發育過程中,這些雌雄蝌蚪就已經開始產生卵細胞和精子了,而其他蛙類的蝌蚪通常要變態發育成幼蛙後才會開始這一階段。這種獨特的性成熟週期與奇異多指節蟾的生存環境高度契合。
例如,在它的主要棲息地之一——特立尼達和多巴哥,一個位於中美洲加勒比海南部的島國,全年分為明顯的旱雨兩季,其中5 月至12 月為雨季,12 月至下一年5 月為旱季。
對於夏季開始繁殖、蝌蚪階段持續好幾個月的奇異多指節蟾而言,在雨季結束之前完成水生生長階段和接近性成熟,並在下一年雨季到來之時開始繁殖,一切都剛剛好。都是虛假的「身高」。
參考文獻
[1]https://www.jstor.org/stable/2447862
[2]https://en.wikipedia.org/wiki/Animalia_Paradoxa
[3]https://en.wikipedia.org/wiki/Pseudis_paradoxa
[4]https://www.thebhs.org/publications/the-herpetological-journal/volume-19-number-1-january-2009/537-02-the-paradoxical-frog-i-pseudis-paradoxa-i -larval-habitat-growth-and-metamorphosis
[5]https://www.thebhs.org/publications/the-herpetological-journal/volume-19-number-1-january-2009/536-01-the-paradoxical-frog-i-pseudis-paradoxa-i -larval-anatomical-