古代長鼻嵌齒象化石的出土揭示了大象軀幹的進化秘密
大像是體型最大的陸生哺乳動物,最引人注目的特徵之一就是擁有柔軟靈活的象鼻。在像類演化的早期,包括漸新世和中新世,各種像都具有極度伸長的下顎和下門齒,特別是早-中中新世時期,下顎和下門齒的形態呈現很高的多樣性。
這時期的象類如何利用其形態各異的下顎和下門齒進行取食?象鼻在取食的過程中又扮演了什麼角色?而到了最晚中新世和上新世,象類一直伸長的下顎卻都出人意料且不約而同地縮短了,這一傳奇演化過程又有哪些內在機制?
△豕棱齒象科、鏟齒象科和嵌齒象科在系統發育中的位置,以及三種象類下顎和鼻區的形態特徵對比
針對這些疑問,中國科學院大學博士後李春曉、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員王世驃、鄧濤,以及華中科技大學的張驥教授等科研人員對長鼻類下顎的多樣性和演化歷程,以及其與象鼻的共同演變進行了深入的研究,揭示了早期象類的取食方式和有關器官的獨特演變過程。相關成果11月28日發表在國際學術期刊eLife。
△中國北方早—中中新世三類長顎象的相對豐度、琺瑯質δ13C同位素值以及不同地點象類化石組合和對應的生物年代
這項研究指出,早在1700萬-1500萬年的中中新世氣候適宜期,早期象類中的明星物種,具有鏟子狀下顎的鏟齒象(Platybelodon)已發展出了用鼻子捲住植物配合下顎切斷植物的進食的方式,這是像鼻子最早實現捲握功能的證據。該研究對鏟齒象、嵌齒象和豕棱齒象這三類主要的長頜乳齒象進行功能形態對比研究,它們的下顎形態各不相同:鏟齒象具有像鏟子一樣寬扁的下門齒,上門齒較短且向下彎曲,沒有釉質帶;嵌齒象的下門齒呈棍狀,上門齒較長,同樣向下彎曲,且具有釉質帶;豕棱齒象沒有下門齒,但是下頜聯合部伸長,並成槽狀,上門齒粗壯,並朝外上方彎曲,沒有釉質帶。除此之外,它們的鼻區特徵也不同。相對於其它兩類早期象,鏟齒象的鼻骨最小,鼻孔周圍的結構最複雜,甚至在演化程度上超過了現生的大象。這些鼻部相關的骨骼特徵都說明鏟齒象具有非常發達的鼻子(鼻骨越小則象鼻越發達)。
△有限元素力學分析結果以及古生態環境重建(郭肖聰繪)
為了深入揭示三種象類的食性和取食方式,研究團隊採用了多種研究手段,其中琺瑯質碳氧穩定同位素分析和有限元素力學分析成為重建這些早期象類的取食行為的關鍵手段:牙釉質碳氧穩定同位素提供了三種象類不同食性偏好的證據;有限元素力學分析則成為恢復取食方式的關鍵手段。
研究結果顯示鏟齒象、豕棱齒象和嵌齒象具有不同的採食方式和生活環境:鏟齒像生活在較開闊的環境之中,其下顎只適於切割豎直生長的植物,鏟齒像是利用靈活的鼻子捲握住植物,再用下顎進行水平切割,這種採食方式具有非常高的效率。豕棱齒像生活在比較封閉的環境之中,適合切割水平或傾斜生長的枝條,它用鼻子輔助壓住枝條,然後配合下顎完成採食。嵌齒象的生境介於兩者之間或與兩者都重合,它的採食方式是多樣化的,在林地和草地都能較好地適應。對於早期象類,伸長的下顎和下門齒是主要的取食器官,而像鼻僅作為輔助工具,不同下顎形態的早期象類具有不同的生態適應性。隨著生態環境逐漸變得乾冷,鏟齒象更能適應相對開闊的生態環境,以草本植物為食,最終促進了象鼻抓握功能和靈活性的發展。
△鏟齒象的立體復原模型 (王宇製作)
鏟齒象向開闊生境的擴張由於晚中新世初的托爾托納極熱事件引起的包括鏟齒像在內的滅絕事件而終止,但嵌齒象類接替鏟齒象類,持續擴散到在晚中新世的開闊生境之中,在像鼻持續向更高的靈活性和更強的抓握功能的演化過程中,象類的取食功能完全轉移到長鼻,最終導致了原來的採食器官-下顎和下門齒的縮短。因此,開闊環境中採食行為的適應性,正是像鼻抓握功能演化的「催化劑」。這項研究對於我們認識大象這一重要類群所擁有的象鼻和下顎演化與生態背景提供了重要的證據,並為理解長鼻類如何適應環境,環境變化如何塑造獨特器官的演變提供了新的見解。
(總台央視記者帥俊全褚爾嘉)