國際學術期刊《iScience》第26 卷第9 期的封面是一張治癒系風景畫面，可以看到，茂密的森林草地中，一片寧靜的池塘，好多鱷魚吃飽了肚子，趴在淺水里休息。但你不知道的是，這張生態環境復原圖的依據來自一堆鱷魚的糞便化石。

《iScience》第26 卷第9 期封面。圖片來源：《iScience》

這篇封面論文報導了越南北部始新世晚期距今3500 萬年前的55 塊保存完好的鱷魚糞便化石，這次發現首次建立了鱷魚糞新屬種，論文透過糞化石生態學研究復原了那陽盆地的古環境面貌，這就是上圖的這幅優美風景。

糞化石：古生物研究的寶貴工具

糞化石的研究歷史其實已經跨越兩個世紀了，從最初的默默無聞，到最近的多學科綜合研究，糞化石被證明是古生物研究的寶貴工具。

早在1829 年，英國地質學家、古生物學家威廉·巴克蘭（William Buckland）首次研究了糞化石，並創建了“Coprolite”（糞化石）這個名詞，這成為後來所有糞化石的統稱。

當時，英國著名化石獵人瑪麗·安寧注意到魚龍化石的腹部經常有一些“小石頭”，打碎小石頭後竟然蹦出魚骨或魚鱗化石。瑪麗·安寧的觀察引起威廉·巴克蘭的注意，他經過細緻研究後在1829年提出，這些小石頭是魚龍糞化石，糞化石上螺旋狀的圈圈是在魚龍腸道裡形成的。

1835 年威廉·巴克蘭在糞化石論文中的插圖。圖片來源：William Buckland

其實這不是威廉·巴克蘭第一次注意到糞化石了，幾年前他就觀察到了鬣狗糞化石。

1822 年，他在調查一個洞穴沉積中的哺乳動物化石後寫道：「這裡有許多小球，可能是一種以骨頭為食的動物的固體鈣質排泄物……它的形狀和外觀類似斑鬣狗的糞便。」這裡再補充一句，威廉·巴克蘭還有一項值得紀念的成就，是在1824 年他研究命名了恐龍第一個有效屬種——斑龍。

現在人們越來越關注糞化石研究，針對糞化石可以進行形態學、埋藏學、古生態學、孢粉學、生物地球化學及系統分類等一系列研究，揭示古生物的日常行為、營養關係、食性特徵、消化道結構，甚至古DNA 資訊。

根據糞化石重建的三疊紀海洋食物網。圖片來源：Marie Cueille

英國布里斯託大學曾經對英格蘭西南部三疊系海相地層中發現的大量糞化石進行了研究，利用CT 掃描識別出各種生物的骨骼和鱗片，據此重建了兩億多年前古海洋生物的食物網，推測了捕獵者和被獵食者的關係，研究結果基本上遵循了我們的一句口頭禪：大魚吃小魚，小魚吃蝦米。

中國科學院南京地質古生物研究所在白堊紀琥珀中發現了短翅花甲昆蟲及它排出的糞化石，昆蟲身上及糞化石裡面有大量花粉，這些花粉與菊類及薔薇類植物花粉很像，表明在一億多年前昆蟲就為高等被子植物傳播花粉，一直持續到今天。

鱷魚生存的古生態環境是如何重建的？

文章開頭提到的《iScience》這篇封面文章的研究工作是由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所和越南國家自然博物館合作完成。

2018 年秋天聯合科考隊在越南北部諒山省那陽盆地進行野外考察工作，那陽盆地是東南亞地區的重要化石地點，有豐富的動植物和遺跡化石，與我國廣東茂名地區始新世化石地點相似。科考隊在那陽煤礦場發現了一百多件糞化石以及多種脊椎動物的化石材料。

科考隊在越南北部那陽煤礦考察。圖片來源：吳飛翔

考察中發現原位埋藏的鱷魚糞化石，圖中化石的尺寸可以參考小刀的大小。圖片來源：保羅

團隊在後續的研究中，對這些糞便進行了一系列分析，包括描述形態進行分類、建立糞化石生物地層、觀察組織切片、CT 掃描發現內部物質、能譜分析顯示元素峰值、孢粉分析重建植被面貌等等。

越南那陽盆地始新世晚期鱷魚糞化石。圖片來源：保羅

透過系統分類、孢粉分析，研究發現：糞化石和恐龍足跡都屬於遺跡化石，恐龍足蹟的系統分類早已經獲得廣泛認可，但糞化石的系統分類一直裹足不前，主要有兩個原因：

一是由於埋藏和成岩作用，糞化石的保存情況存在差異，有的糞便拍成了餅，有的碎成了渣，能保存原樣已經很少見了。

二是有時同一種生物不同的食性會產生不同形態的糞便，這也容易理解，每天吃的東西不一樣，排出的糞便也不同，春夏秋冬再加上逢年過節，每年的糞便形態至少得十幾種風格吧。

國際動物命名法委員會於1999年規定了遺跡化石的命名規則，在此規則下這項研究首次引入鱷魚糞化石的命名法，命名了新屬種Crococopros naduongensis，其中Crococopros 是鱷魚糞化石的意思，naduongensis表示糞化石的發現地越南那陽。

糞化石及圍岩中的孢粉。圖片來源：保羅

中國科學院西雙版納熱帶植物園的對糞化石及圍岩進行了細緻入微的孢粉學分析，發現孢粉極為豐富，共76 種孢粉類型，包括兩種藻類、3 種蕨類、5 種裸子植物、 66 種被子植物。

這些孢粉可以直接幫助我們重建鱷魚生存的古生態環境，顯示三千多萬年前越南那陽盆地是熱帶/亞熱帶氣候，週邊地勢有高有低，植被環境有變化。

較高的山區是亞熱帶常綠闊葉林，較低的湖泊、沼澤是熱帶雨林環境，湖泊和沼澤中存在大量淡水藻類和水生植物，如睡蓮和浮萍。

越南那陽盆地始新世生態環境復原全圖。圖片來源：保羅

那陽煤礦點也發現過魚類、靈長類、鳥類、龜鱉類等動物化石，結合植被及動物種類，科學家和畫家一起就可以對古環境進行重建，還原越南那陽盆地三千多萬年前的生態面貌，於是一幅療癒系畫面慢慢打開：

森林植被繁盛，河川或湖泊水量充沛，食物資源豐富，適合生物繁盛。鱷類作為這裡食物鏈的頂端成員，在這裡蓬勃發展，吃飽喝足，悠閒排便。