恐龍通常被譽為自然史上最巨大、最可怕的食肉動物。然而，在它們統治南美洲的4000 萬年前，合齒獸屬（Pampaphoneus biccai）是南美洲無可爭議的頂級掠食者，是那個時代最大、最嗜血的肉食者。

2.65 億年前，Pampaphoneus biccai 是南美洲的頂級掠食者。在巴西發現的一塊保存完好的化石讓人們對這一史前巨獸有了新的認識。Pampaphoneus biccai 的藝術再現。圖片來源：Márcio Castro 原作

一個國際研究小組在《林奈學會動物學雜誌》（Zoological Journal of the Linnean Society）上發表了一項新研究，揭示了在巴西南部聖加布里埃爾（São Gabriel）農村地區發現的距今2.65 億年、保存精美的物種化石Pampaphoneus biccai 的驚人發現。

這塊令人驚嘆的化石包括一個完整的頭骨和一些骨骼，如肋骨和臂骨。Pampaphoneus屬於被稱為恐龍頭目的早期有尾目動物，生活在地球歷史上最大的生物大滅絕事件之前，那次事件消滅了全球86%的動物物種。

在大滅絕事件之前，恐龍頭目動物是在陸地上繁衍生息的大型陸生動物的主要類群之一。它們屬於中型到大型動物，既有肉食性動物，也有草食性動物。恐龍頭足類的頭蓋骨很厚，因此該類動物的名字在希臘語中譯為”可怕的頭”。雖然這些動物在南非和俄羅斯很有名，但在世界其他地區卻很罕見。Pampaphoneus biccai 是巴西唯一已知的物種。

新的Pampaphoneus biccai 標本的頭骨。圖片來源：Felipe Pinheiro

“這塊化石是在二疊紀中期的岩石中發現的，該地區的骨骼並不常見，但總是能帶來驚喜，”領銜作者、潘帕聯邦大學（UNIPAMPA）古生物學實驗室研究生馬特烏斯-科斯塔-桑托斯（Mateus A. Costa Santos）說。”在這麼長時間之後找到一個新的Pampaphoneus 頭骨，對於增加我們對這種動物的了解極為重要，以前很難將這種動物與其俄羅斯近親區分開來”。

來自UNIPAMPA 和南里奧格蘭德州聯邦大學（UFRGS）的古生物學家經過一個月每天艱苦的野外工作收集到了這塊化石。由於大流行病的影響，化石的清理和徹底研究又花費了三年時間。共同作者、哈佛大學比較動物學博物館古脊椎動物學與哺乳動物學館長、有機體與進化生物學系斯蒂芬妮-皮爾斯（Stephanie E. Pierce）教授參與了對該動物的研究，這是她目前與資深作者、實驗室負責人費利佩-皮涅羅（Felipe Pinheiro）教授（巴西國家考古研究院）共同研究巴西二疊三疊紀化石記錄工作的一部分。

皮爾斯說：”這種動物長相猙獰，一定會讓任何與它擦肩而過的動物感到恐懼。它的發現是了解有史以來最大的生物大滅絕之前陸地生態系統群落結構的關鍵。這一壯觀的發現證明了巴西化石記錄的全球重要性。”

2019 年收集Pampaphoneus biccai新材料的發掘現場圖片來源：Felipe Pinheiro

新標本是在南美洲發現的第二個Pampaphoneus 頭骨。它也比第一個標本更大，並且由於其骨骼保存得非常完好，提供了有關其形態的前所未有的信息。

皮涅羅說：”Pampaphoneus 扮演著與現代大型貓科動物相同的生態角色。它是我們所知的南美洲二疊紀最大的陸生食肉動物。這種動物的犬齒大而鋒利，適合捕捉獵物。它的牙齒和顱骨結構表明，它的咬合力足以咀嚼骨頭，很像現代的鬣狗。”

雖然Pampaphoneus的頭骨是迄今為止發現的最大的完整頭骨，長達近40 厘米，但研究表明，以前未發現的化石可能代表了第三個個體，比新發現的頭骨大兩倍。雖然後者只能從其下顎的一塊碎片中得知，但它確實有足夠的特徵來確定其為Pampaphoneus。

研究人員估計，最大的Pampaphoneus 體長可達近3 米，體重約400 千克。它是一種技能熟練的捕食者，能夠以中小型動物為食。在發現該化石的同一地點，還發現了它的一些潛在獵物，如小型雙齒獸Rastodon 和巨型兩棲動物Konzhukovia。

新的Pampaphoneus 標本以及在該地區發現的其他動物表明，潘帕地區具有發現重大化石的古生物學潛力。