在很多人眼裡，習慣把蘑菇當成植物，畢竟在菜市場和超市裡，它們都被視作蔬菜一類的商品。不過，作為“根正苗紅”的真菌，蘑菇和植物還是有本質區別的。它們的細胞內不含葉綠素，無法通過光合作用來獲取營養，所以必須通過寄生或腐生的方式來生存。

但是，真菌中也有一些狠角色，不滿足寄“人”籬下、吃“殘羹剩飯”的生活，憑著自己的本事居然能夠靠捕食動物來討生活。

說到會捕食昆蟲的植物，大家可能對捕蠅草、豬籠草都不陌生。它們靠著自身的特殊器官來捕食昆蟲等小動物。

那麼真菌又是靠什麼本事來捕食動物的呢？

今天，就帶大家見識一下，愛吃肉的蘑菇們究竟有何看家本領。

01、肉食蘑菇的發現

早在一百多年前（1884），德國學者Zopf 無意中發現了一種名為寡孢節叢孢（Arthrobotrys oligospora）的真菌可以捕食線蟲的現象。

所謂線蟲，其實是一類假體腔動物，它們是動物界一種較為原始的類群，其種類繁多（近30000 餘種），生活範圍很廣（淡水、海水、陸地上隨處可）。

它們個體很小，體長一般在0.5-3 毫米，主要生活在土壤中或者寄生於動植物體內。

線蟲具有極強的繁殖力，在適宜的環境中可以在短期內繁殖出大量個體。

例如寄生在植物中的根結線蟲、松材線蟲，寄生在昆蟲體內的鐵線蟲，以及我們熟悉的蛔蟲、蟯蟲等，都可以通過短期內的快速繁殖對寄主產生破壞性危害。

秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans）是研究線蟲的模式動物，和其他線蟲一樣，它沒有視覺器官，主要靠觸覺和嗅覺進行取食。圖片來源：參考文獻3

從線蟲的上述特性可以看出，這類小蟲是蘑菇的生存環境中最為常見也最為豐富的肉質來源。

所以，真菌學家們早期觀察到的捕食性真菌，絕大多數都是以線蟲為食的。

而且這些真菌大多數都屬於子囊菌或擔子菌，它們的有性世代往往會形成被我們稱為“蘑菇”的子實體（通俗講就是真菌進行有性繁殖的器官）。

像我們平時常吃的平菇（糙皮側耳）、雲茸（大球蓋菇）、雞腿菇（毛頭鬼傘）等，都是典型的食線蟲真菌。

於是，科學家們便給這類真菌起了一個形象的總稱——“肉食蘑菇”（Carnivorous mushroom）。

你可能很難想像糙皮側耳（A）、毛頭鬼傘（B）、大球蓋菇（C）這些平常被我們當作素菜來吃的蘑菇居然是可以吃肉的。圖片來源：作者提供

02、肉食蘑菇的“四大門派”

在自然界這個險惡江湖里，迄今已發現了超過700 種肉食蘑菇，雖然種類繁多，但是根據其生活習性和捕食特點，大致可將其歸類為“四大門派”：

1、捕食派

捕食派真菌猶如武俠世界裡的少林派高手，走的是真刀真槍、正面交鋒的路子。

它們依靠由營養菌絲分化形成捕食器來進行捕食，取勝的套路也是五花八門。但歸根結底，還是靠下套兒來抓線蟲。

儘管捕食器形態多樣，但研究表明其主要形成了兩個進化譜系：一支是產生收縮環的真菌；另一支是形成具有粘性捕食器的真菌，包括三維菌網、粘性球和粘性分支等。

2、內寄生派

內寄生派真菌就像武俠世界裡的武當派高手，走的是以柔克剛、四兩撥千斤的套路。

它們主要是通過產生成囊孢子、粘性孢子和吞食孢子這三類孢子，再讓孢子附著在蟲體表面或者侵入體內形成寄生關係來殺死和吃掉蟲子。

而所謂孢子，其實就是在脫離親本後能直接或間接發育成新個體的生殖細胞。

大家熟悉的冬蟲夏草，其實就是鱗翅目昆蟲的幼蟲吃了蟲草屬真菌的孢子以後被寄生形成的。

吞食孢子經由線蟲口器進入體內（A），附著在線蟲口腔或腸壁上形成寄生並最終殺死線蟲，其後真菌從蟲體上長出孢子梗並發育出新的孢子（B）。圖片來源：參考文獻4

3、卵寄生派

相比“剛猛直接”的捕食派和“內力破敵”的內寄生派，卵寄生派真菌就是武俠世界裡的那些邪魔歪道，功夫不行卻專撿軟柿子捏，靠欺負老幼婦孺橫行霸道。

而且，這些真菌大多都是機會主義者，平常寄生在宿主植物上默默無聞。

只有在合適的時候才會轉而定殖於線蟲的胞囊、卵囊或者蟲卵上，它們能夠利用蟲體內的營養物質生長，同時產生多種酶抑制卵的孵化。

目前常被用來防治根結線蟲的淡紫擬青黴（Paecilomyces lilacinus）就屬於這一派的典型代表。

淡紫擬青霉的分生孢子在根結線蟲的蟲卵表面萌發（A）而厚垣孢屬的真菌則可以通過在線蟲蟲卵上形成附著胞來進行寄生（B）。圖片來源：參考文獻5

4、產毒派

產毒派真菌，堪比金庸武俠小說中歐陽鋒、丁春秋、藍鳳凰這樣的用毒高手。它們能夠通過分泌毒素殺死或抑制線蟲的生命活動。

這些真菌分泌的毒素主要通過麻痺神經、破壞體壁、抑制功能酶等途徑實現殺蟲功能。我們平時常吃的平菇（糙皮側耳），就是產毒派的高手。

A.線蟲在長有糙皮側耳菌絲的培養皿中爬行;B.線蟲碰到菌絲上的毒素（Droplet）；C.約1min中後線蟲被毒素麻痺；D.72h後線蟲被糙皮側耳的菌絲逐步分解蠶食圖片來源：參考文獻3

03、“武器大師”——肉食蘑菇

孫悟空掄金箍棒，關雲長有偃月刀。

在中國，神仙排名靠法寶，武將殺敵憑寶刀。不管是誰，沒件趁手的武器就來闖江湖，怕是早早就得領盒飯了。

介紹完肉食蘑菇們的門派出身，便不得不說一說它們進化出的那些捕蟲利器……

1、三維菌網

所謂三維菌網，其實就是由真菌的營養菌絲通過連鎖形成的具有三維結構的網狀陷阱。

之所以會形成這樣的結構，主要是欺負線蟲沒有視覺器官。真菌利用這種陷阱守株待“蟲”，坐等線蟲送上門來。

線蟲一旦進入菌網，菌網上的粘性菌絲就會將其牢牢困住，然後再慢慢將其消化、分解、吸收。

2、粘性球

粘性球是一種球形或近球形的粘性細胞，通常由真菌的營養菌絲發育而成。

之所以會有粘性，是因為其表面有一層纖維狀胞外聚合物包圍，通過表面的粘性物質粘附線蟲後，菌絲就可以侵入並消解線蟲。

除了球狀的粘性捕食器，有些真菌還會利用菌絲形成具有粘性的分支狀結構，其作用是一樣的。

3、非收縮環

非收縮環，形狀類似於人類狩獵使用的套索，只是無法收縮。

它是由菌絲上細的分枝經細胞融合而形成的3 個或4 個細胞的環。

當線蟲進入環中，雖然不能收縮，但環上附著的粘性物質會將其困住，最終線蟲也難逃被吃掉的命運。

三維菌網（A），粘性球（B），非收縮菌環（C）和粘性分支（D）。

4、收縮環

相比上述三種武器而言，收縮環則是一類更加精巧的捕食器官。

通常它由3 個細胞組成，當線蟲鑽入環中就會因細胞迅速膨脹而被捕獲，其作用方式就像人類設計的觸發式陷阱。

收縮環之所以會自動收縮，是因為線蟲會對環內壁細胞產生壓力。

在細胞信號的傳遞下，收縮環上的3 個細胞會在小於0.1s 的時間內迅速膨脹從而將線蟲鎖住，然後菌絲會逐漸穿透並消化掉整個蟲體。

收縮菌環的作用方式及其捕捉線蟲的效果 來源：維基百科

5、棘狀小球

棘狀小球是近年來在毛頭鬼傘中發現的一種新捕食武器。真菌利用自身菌絲發育形成類似鐵蒺藜一樣長滿尖刺的小球。

這些小球會劃傷路過此處的線蟲的身體，導致線蟲失去行動力，進而任由菌絲將其捕食。

6、孢子

除了形成捕食器官，有些真菌還能夠產生利用自身的孢子作為糖衣砲彈來吸引蟲子。

這些孢子對蟲子（不僅是線蟲）來說雖然是美味的食物。但它們就像評書裡說的十八般兵器一樣，有帶鉤兒的、帶尖兒的、帶刺兒的、帶刃兒的……

這些形狀可以使孢子牢固地附著在蟲子的食道中。

一旦孢子入口，它們就開始在蟲子體內生根發芽，直到刺破腸道遍布全身，最終將蟲子殺死並消化掉。

此外，有的真菌甚至還能產生會游動的孢子，就如同跟踪導彈一樣，自主找尋攻擊目標，附著在蟲子的身體或者卵上進行寄生。

7、毒素

除了捕食器官和孢子，真菌利用自身代謝形成的毒素來麻痺和殺死線蟲則更為經濟、高效。

研究發現，食肉蘑菇們產生的殺線蟲化合物涉及醌類、生物鹼、萜類、肽類、呋喃類等10 個大類近100 餘種，其中不乏有廣譜殺蟲效果的代謝產物。

但是不用擔心，這些化合物雖然對蟲子有毒，但是對人卻不會產生什麼影響。所以，我們才能夠安心地將側耳科的蘑菇當作食物吃了上千年。

04、蘑菇為什麼要吃肉？

在世人眼中，蘑菇如同植物一樣，是無法“移動”的“低等”生物，幹嘛如此費勁地去捕食比自己更“高等”的動物呢？

其實，答案很簡單——因為營養不夠用啊！

眾所周知，蘑菇主要生長在腐木或者枯葉上，其主要成分是木質素和纖維素，這兩種高分子聚合物往往相互連接，形成木質素-碳水化合物複合體，其結構強韌難以分解。

而且，即使被真菌千辛萬苦分解，這些枯枝爛葉能夠提供的也主要是碳源營養。

土壤、淡水、植物中廣泛分佈著大量線蟲，這些原始的、肉肉的、富含蛋白質的小蟲蟲，對於真菌來說是難得的氮源營養。

化石記錄顯示，肉食蘑菇大約起源於1 億年前的中生代，從動物體內獲取氮源的生存方式極大地拓展了真菌的棲息範圍，對於適應更廣泛的生存環境具有重要的進化意義。

05、生存還是死亡？這是個問題！

在漫長的進化過程中，面對艱難的生存環境，為了滿足自身的營養需求，不甘寡淡的真菌只能設法從其他生命形式那裡獲取必要的營養補充。

也正是這個單純而又永恆的目標，讓肉食蘑菇們不得不進化出了這些高效精準的殺戮本能。

肉食蘑菇：拜託！我只是想吃飽罷了！

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