恐龍（Dinosauria）這個名字由英國古生物學家理查·歐文在1842年正式提出，在隨後的一個多世紀里，恐龍被塑造成冷血、遲鈍緩慢的大蜥蜴形象，常年生活在溫暖的環境中。 20世紀50年代開始，北極和南極陸續發現了（非鳥類）恐龍的化石，諸如著名的南極甲龍和冰脊龍。 隨著恐龍研究不斷發展，科學家們也發現至少有一部分恐龍是活躍的內溫性動物（即常說的溫血動物），於是帶來了一個疑問——極地恐龍是常年生活在兩極，還是會季節性遷徙呢？

王子溪組地層（極地）恐龍生態想像圖

（圖片來源：Julio Lacerda）

“遷徙”假說認為，小型恐龍留在北極越冬;大型植食性恐龍（鴨嘴龍類和三角龍類）成為遷徙主力軍，每年秋季它們會奔襲3200公里，南下至溫暖的低緯度， 來年春天再返回北極;而肉食性恐龍（如暴龍類）則會跟隨著遷徙植食性動物，一起長途跋涉，周而復始，何其壯觀。

厚鼻龍遷徙想像圖

（圖片來源：BBC電影《與恐龍同行》截圖）

由於恐龍在極地常年生活的證據非常罕見，所以氣勢恢宏、史詩一般的恐龍”遷徙”假說常被提及，並被搬進螢幕。

然而，2021年5月的一項研究有力支援了恐龍「常年生活在兩極」的假說：

科學家們在阿拉斯加發現了迄今為止地球最北端的恐龍化石遺址，那裡含有豐富的幼年恐龍骨骼，能夠為極地恐龍的繁殖、發育和生活帶來新見解。

Part.1

地球最北端的恐龍

時間回到白堊紀晚期（約7200萬年前），北美洲還處於被淺海分割的狀態：

東部大陸被稱為Appalachia，西部大陸被稱為Laramidia，後者從墨西哥一直延伸至阿拉斯加，並於此形成了地球已知最北端的恐龍化石遺址——王子溪組地層（Prince Creek Formation）。

王子溪組地層的位置和古環境條件：（A）7200萬年前的北美洲（B）不同緯度地層的極夜時間

（圖片來源：修改自參考文獻1）

儘管白堊紀晚期兩極地區沒有冰蓋，化石證據也顯示王子溪組地層是一片由針葉林和蕨類植物組成的北極林地，

但是，此處古緯度約為80°N-85°N，位於北極圈內，一年之中約有120天見不到陽光，年平均氣溫僅為6.3°C ± 2.2°C，常年被黑暗和寒冷籠罩。

進入漫長的冬夜後，這裡的恐龍不僅會面臨植物凋零、食物短缺的窘境，還需忍受寒冷氣候的侵襲。

這樣說的話，恐龍們豈不是只能選擇遷徙南下越冬？

然而，從王子溪組地層的化石組合來看，恐龍似乎選擇了留下。

Part.2

北極”大產房”

王子溪組地層的沉積物形成於洪水環境，數以百計的恐龍骨骼堆積在一起。 科學家們通過長達30年的野外考察，精挑細選，從中識別出7個不同類群的恐龍（此外還有一種鳥類），包括鴨嘴龍類、角龍類、暴龍類、馳龍類、傷齒龍類等等。 它們體型大小不一，食性也有所差異，這揭示了極地恐龍的多樣性。

除了恐龍，這裡還發現了許多哺乳類動物，唯獨缺少龜鱉類、有鱗類等外溫性動物，這也支援了兩個觀點：王子溪組地層的溫度不適合外溫性動物生存;這七類恐龍和哺乳類一樣都是內溫性動物。

而最令人感到意外的是，科學家們通過使用非常精細的篩網（≥500μm），發現了數百個微小的恐龍骨骼和牙齒。

根據骨組織學分析，它們都屬於處在孵化期和幼年期的恐龍——毫無疑問，在白堊紀晚期，這片位於北極圈內的沿海平原受到至少7類極地恐龍青睞，它們在此繁殖、築巢、孵化……

來自王子溪組地層的7類恐龍化石，分別是幼年恐龍與成年恐龍的牙齒化石大小對比。 （A-G）依次可能屬於傷齒龍科、蜥鳥盜龍亞科、派克氏龍亞科、纖角龍科、鴨嘴龍科、角龍科、暴龍科

（圖片來源：參考文獻1）

這是恐龍在北極繁殖的直接證據，因為恐龍幼崽可經不起大規模遷徙的折騰，無法尚在繈褓之中，就跟隨父母從別處搬家至此。

那轉念一想，恐龍是否會在北極破殼，並發育一段時間后，趕在極夜來臨前南下越冬呢？

Part.3

只能留在北極

過去的研究顯示，依大小不同，恐龍蛋的孵化期大約是2.5至6個月的時間。

處於低緯度的恐龍，可能一年內溫度均適宜恐龍蛋孵化，以至於全年都在繁殖;但位於北極圈內王子溪組的恐龍，受極夜影響， 每一年適合恐龍蛋孵化的溫度最多只持續約7個月（3月至9月），這限制它們每年可能只產下一窩可存活的幼崽。

對於體型較大的恐龍而言（如鴨嘴龍類），這窩幼崽最晚可能在9月才完成孵化，此時北極已落葉紛飛，一個月後就進入持續約4個月的極夜;對於體型較小的恐龍而言（如纖角龍類），即便幼崽能在6月完成孵化，生長髮育研究結果顯示，它們也無法趕在秋天來臨前成長至可以支撐長途遷徙的體格。

王子溪組地層的恐龍孵化期

（圖片來源：修改自參考文獻1）

可見，由於受到漫長的孵化期、短暫的繁殖視窗、較小的恐龍幼崽以及生長髮育等因素的限制，每年新出生的恐龍沒有足夠時間遷徙至溫暖的南方，只能被迫留在北極，與黑暗和寒冷相伴，因此這7類恐龍的確是常年生活於北極。

雖說王子溪組地層的化石證據帶來了新解讀，支援了恐龍在北極築巢並常年居住的假說，但同時也產生了的一個重要且有趣的謎團：

王子溪組地層的極夜平均溫度為−2.0°C ± 3.9°C，偶爾低至−10°C，期間伴隨長達約120天的黑暗，而且冬季食物資源也十分有限，可謂是充滿挑戰、危機四伏的環境。

那麼，這些恐龍到底是如何生存下來的呢？

Part.4

穴居？ 禁食期？ 羽毛？

受限於化石資訊，除了必要的內溫性，我們尚不知道王子溪組地層的恐龍還演化出哪些適應性習性來應對寒冷、黑暗和季節性食物匱乏，從而全年生活在北極圈內。

我們只能根據其餘地方的化石和現代動物的生理習性來作如下猜測：

· 穴居

對於小型的恐龍，穴居是一個不錯的越冬策略。 進入冬季后，成年恐龍利用天然洞穴或挖掘洞穴，蜷縮其中保護幼年恐龍，靜候來年的第一縷陽光。

在美國蒙大拿州已經發現過白堊紀時期的恐龍洞穴證據——兩米長的洞穴深處，躺著三具掘奔龍恐龍的骨骼化石，分別是一大兩小;

在澳大利亞維多利亞州的高緯度沉積物中，也發現了疑似的恐龍洞穴構造，因此科學家認為穴居可能就是恐龍對極地環境的一種適應性演化。

（圖片來源：修改自參考文獻2）

· 禁食期

對於大型的植食性恐龍，穴居就沒那麼友好了。 狠狠地”貼秋膘”以應對食物匱乏的冬季或許是一個可能性策略，在漫長的禁食期裡，它們只能再偶爾湊合來幾口樹皮、蕨類、苔蘚。

至於肉食性恐龍呢？ 在冰天雪地裡尋覓其它動物即可……

· 羽毛

別忘了，恐龍也是可以有羽毛的，尤其是獸腳類恐龍。

雖然王子溪組地層中尚未發現恐龍羽毛化石，但自從我國遼西地區不斷湧現各種帶羽毛恐龍以來，許多恐龍的形象已從”光禿禿的蜥蜴”轉變成”毛茸茸的走地雞”，它們依靠羽毛來飛行、偽裝、吸引異性…… 當然少不了最基礎的保暖作用。

白堊紀早期的遼西氣候寒冷，年平均氣溫約為10°c，就連長約9米的掠食者華麗羽王龍也身體被覆羽毛。

大型獸腳類恐龍——華麗羽王龍

（圖片來源：Brian Choo）

此外，2019年一項研究首次報告了極地恐龍羽毛化石——1.18億年前，澳大利亞東南部仍處於南極圈內，冬季期間同樣被寒冷和黑暗籠罩，在此生活的恐龍（包含鳥類）偶然間在湖邊脫落了羽毛，並沉入湖底埋藏上億年，如今以化石的姿態重新出現。

澳大利亞的極地恐龍羽毛

（圖片來源：參考文獻4）

結合這些羽毛化石，我們可以嘗試對王子溪組地層的恐龍進行一番遐想——

雪花飄落之時，極夜來臨之際，成年恐龍與新生幼崽一同緩緩前行，尋找合適的庇護所，不知不覺間，羽毛被浸染得越發潔白……

只可惜，遐想終歸是遐想，距離揭開極地恐龍的生活史還有很長一段距離，確認至少7類恐龍常年在北極生活只是一小步，更多答案只能寄託給深埋在極圈之內、靜待被發現的恐龍化石了。

參考文獻：

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