角是反芻動物最具標誌性的結構之一，也是其鑒定分類最重要的特徵之一。 角如何起源、演化？ 有什麼功能？ 相關研究長期以來備受學界關注。 中國科學家領導的中外合作團隊在青藏高原北緣、甘肅省塔奔布魯克盆地西水溝地點，最新研究發現一件較為神秘的反芻動物——半麝的新種化石，距今約2000萬年，命名為”西水半麝”。

這是半麝化石在中國首次獲詳細研究，推斷早期反芻動物具有領地性行為，有望破解反芻動物角的起源演化之謎。

這一古動物化石重要研究成果論文，由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤和李強研究員、南京大學李刈昆博士等領銜中外合作團隊共同完成，近日在國際專業學術期刊《林奈動物學報》在線發表。

早期牛科、牛總科成員的領地性行為及體重預估。 中科院古脊椎所 供圖

首次出現角狀頭骨附屬物

早期的反芻動物通常無角，而後牛科、長頸鹿科、鹿科和叉角羚科才逐步出現角。 新近的基因組學研究證明這些反芻動物頭上的角，可能源自相同的細胞基礎，但不同科之間角的組織學和生理學的差異十分顯著，且化石類型亦是繁多，因此，角是一次還是多次起源仍是一道尚未解決的難題。

論文共同通訊作者鄧濤研究員指出，本次研究新發現西水半麝化石材料並且梳理出不同類群有角反芻類的系統關係，這無疑是解決角起源問題的關鍵。

論文第一作者李刈昆介紹，作為一類較為神秘的反芻動物，之前關於半麝的化石記錄僅能追索到零散的牙齒，或是停留在動物群名錄上。 2021年1月，歐洲半麝化石的系統研究發表，證實半麝化石廣泛分佈於早中新世晚期至中中新世（距今約2000萬-1200萬年）的西歐和中歐。

中國的半麝化石目前僅發現於甘肅塔奔布魯克盆地和江蘇泗洪下草灣。 此次研究的半麝化石材料包括一件部分保存的頭骨、一件較為完整的下頜和兩件部分保存的上頜，它們陸續於1999、2014和2015年在塔奔布魯克盆地採集。 作為半麝化石在中國首次詳細研究，中外合作團隊依據該化石頰齒的形態學特徵，將其歸為半麝屬;進一步依據該屬首次出現具有角狀的頭骨附屬物，包括眶上隆起、眶前隆起和加厚的額骨等，將其建立為新種西水半麝。

作用類似牛角領地性行為

由於很長一段時間缺少完整的化石材料與系統研究，半麝的系統位置存在諸多爭議，包括被認為或者歸於鹿總科、近於叉角羚科、近於牛科、位於麝科之內等。

鄧濤表示，此次西水半麝研究，中外合作團隊通過整合目前已發表的涉及到早期反芻類的形態特徵矩陣，採用反芻類最新基因組學的拓撲結構約束，運用最大簡約法進行系統發育分析，識別出半麝位於牛總科（牛科和麝科構成）的基幹位置。

針對西水半麝的角狀頭骨附屬物有何作用的問題，合作團隊首次展示半麝頭骨上發育的附屬結構顯示，西水半麝保留有眶上隆起、眶前隆起和加厚的額骨。 其中，眶上隆起位於眼眶正上方，可能與反芻動物的角有緊密的聯繫;眶前隆起出現在頭骨的左右兩側，這樣的結構還見於早期的恐角獸類和原角獸類，被認為是採取頭部側向攻擊的證據;額骨加厚極有可能是源於頭部撞擊過程中額骨的適應支撐。

研究團隊據此推測，西水半麝頭骨附屬物的功能極有可能與牛角在領地性行為中的作用類似。

為推斷早期反芻動物的領地性行為，研究團隊還收集現生牛科和麝科動物的行為學特徵，包括一直生活於領地之中、在發情期或者特別的情形下展示出暫時的領地性和無領地性等。 依據系統發育關係進行祖先特徵重建，研究團隊得出結論稱，最晚基幹類群的牛科和牛總科成員統計學上顯著地展示出具有領地性，一直生活於領地之中。

角出現或增牛總科多樣性

關於反芻動物角的起源，目前有爭奪配偶武器、前腸發酵動物的代謝反饋這兩個假說，爭奪配偶武器假說是指體型較大的反芻動物為適應於開闊的環境，演化出角，作為爭奪配偶的武器;前腸發酵動物的代謝反饋假說是指利用前腸發酵的反芻動物為應對季節性變化的增強而演化出角，來平衡季節性所帶來的體重與骨骼重量比例的波動。

鄧濤稱，考慮到反芻動物的角都限制於額頂部區域，且早期的牛科和牛總科成員都展示出領地性，合作團隊認為，爭奪配偶武器假說可能更適於解釋牛總科成員角的起源和演化。

不過，合作團隊同時指出，武器假說可能存「體重大於18千克並不是反芻動物具有角的必要條件」」除爭奪配偶外，角的早期演化可能還與爭奪食物資源等密切相關”等問題。

西水半麝的系統位置。 中科院古脊椎所 供圖

首先，鹿科真正的角和叉角羚科的角的出現時間晚於牛科、長頸鹿科和古鹿科的角，前後正好間隔了中中新世氣候適宜期，如果說氣候環境變化延後鹿科和叉角羚科的角的出現，那麼最可能的途徑就是通過豐富植物資源而間接降低角的作用。

其次，早期牛科、鹿科動物都是兼性植食者，即能接觸到什麼植物就會吃什麼食物，若出現遷徙與擴散，勢必會造成區域內植物資源分配的不均衡，具有領地性的反芻動物會與外來者發生爭奪與衝突。

因此，在角出現之前，反芻動物爭鬥的方式極有可能依賴體重的優勢，而角的出現，骨質、堅硬、即使破損也不會致命，使得體型相當的牛總科成員有了相對更加靈活、代價更小的爭鬥方式。 “也就是說，角的出現可能為體型接近的牛總科成員的多樣性增加提供了機遇與可能。” 鄧濤說。