在中生代——地球歷史上著名的“巨獸時代”，無論是陸地，海洋還是天空，都被體型巨大的恐龍、翼龍和海洋爬行動物們統治著。然而，在這些龐然巨物籠罩的陰影下，生態環境的各個角落中卻是另外一番景象。一般認為，在中生代的夜晚，那些隱秘的角落往往屬於我們人類的祖先：一些體型小巧，身披毛髮的哺乳類。它們難以在溫暖的白天和龐大凶狠的恐龍競爭，只能憑藉自己恆溫的優勢和發達的五感在夜間闖出一片天地。

近幾十年來，中國北方帶羽毛恐龍化石的大量發現，展示了恐龍當中另一類多樣而繁盛的類群——手盜龍類，這是我們熟悉的鳥類的祖先及遠親。手盜龍類最終演化成為鳥類的支系，體型不但沒有繼續變大，反而反其道行之，變得越來越輕盈，乃至有了中空的骨骼和飛翔的翅膀，最終征服天空。而鳥類支系的其他遠親，如竊蛋龍類、鐮刀龍類和似鳥龍類，依舊不可避免地捲入了白堊紀激烈的’軍備競賽’當中，在選擇和被選擇中不斷變大，最後出現的幾種類型在體型上甚至可以與暴龍類成員相當，如“蒙古恐龍三巨頭”，巨盜龍、鐮刀龍和恐手龍。

生活在白堊紀晚期的兩類著名的巨型獸腳類恐龍，勇士特暴龍Tarbosaurus bataar和龜形鐮刀龍Therizinosaurus cheloniformis

（圖片來源：Raul Martin繪）

然而，並不是所有的非鳥恐龍都走上了大型化的道路，一類神秘的小型恐龍，阿爾瓦雷斯龍類，卻走上了遠親鳥類一樣的小型化之路，甚至成為了體型最小的非鳥恐龍。比起更有名的“親戚”們，阿爾瓦雷斯龍並不廣為人知，它們的生活遠離“塵世喧囂”。

其實，阿爾瓦雷斯龍可以說是出自名門。有關阿爾瓦雷斯龍類最早的報導來自上世紀阿根廷最著名的恐龍獵人、古生物學家何塞波拿巴（José Fernando Bonaparte）。這位與拿破崙有著同一個姓氏的科學家，在成就方面也不遑多讓，是世界報導恐龍屬種最多的科學家之一，被同行尊稱為“中生代研究的大師（Master of Mesozoic）”。

雖然阿爾瓦雷斯龍沒怎麼受到過媒體和公眾的廣泛關注，卻一直是獸腳類恐龍研究的熱點之一。它們身體結構怪異，體型演化成謎，食性和生態位也是眾說紛紜，連屬於哪類恐龍這種基本問題的研究都是一波三折。它們具有修長的後肢，前肢卻又短又粗，後期成員只有一個巨大的指爪，卻沒人清楚它們的功能。有一些猜測認為它們是穴居的動物；也有一些觀點認為它們接近現在的食蟻獸，用前肢挖掘蟻穴；更有學者認為它們是真正的會偷蛋的恐龍，但終究沒有一個確切的說法。因此，阿爾瓦雷斯龍類也被古生物學家和愛好者稱為“謎一樣的恐龍”。

鷹嘴單爪龍和它們極度特化的短粗“小手”

（圖片來源自維基百科，作者有修改）

自2010年起，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所徐星研究員領導的國際科研團隊研究報導了一系列重要的阿爾瓦雷斯龍類化石材料。來自中、英、美和南非的科學家們對這些珍貴的材料進行了多年研究，終於在今年，相繼在《科學》（Science）和《當代生物學》（Current Biology）雜誌上發表了對阿爾瓦雷斯龍類兩項最新的研究結果，逐漸揭開了這類恐龍的神秘面紗。

Part.1

小耳聽六路，大眼觀八方

阿爾瓦雷斯龍們究竟是一類什麼樣的恐龍呢？古生物學家們一直對這種奇怪的小動物感到非常好奇，想了解這類輕盈而敏捷的小動物，是如何在巨獸環伺、異常凶險的白堊紀生存下來的。

對這個問題，已知的最早的阿爾瓦雷斯龍類恐龍的發現者——南非金山大學的古生物學家喬納喬尼爾教授也很感興趣。他在觀察了許多獸腳類恐龍的頭骨之後，忽然回想到他報導的最早的一類阿爾瓦雷斯龍——靈巧簡手龍的頭骨，似乎與其他獸腳類的頭骨有些許不同之處：簡手龍有一對異乎尋常的大眼睛。喬納教授很快又觀察和測量了其他幾個阿爾瓦雷斯龍類眼眶的大小，發現這種“大眼睛”的情況，竟然在這類小恐龍當中如此普遍！

他們的研究把阿爾瓦雷斯龍類眼眶相對大小的數據，與現生的鳥類、蜥蜴和其他獸腳類恐龍的數據進行對比，驚奇地發現無論早期還是晚期的阿爾瓦雷斯龍類都有著不合比例的大眼睛，這個比例甚至可以與典型的夜行性鳥類和蜥蜴相提並論，遠大於大部分大型的恐龍。為什麼這些小恐龍會有大眼睛呢？很簡單，因為大眼睛可以讓動物在光線微弱的野外，看清獵物和敵人，就像在夜間捕食老鼠的貓頭鷹。

沙漠鳥面龍的頭骨顯示它們具有巨大眼眶，因此可以在夜間微弱光線下具有更好的視力。

（圖片來源：Mick Ellison/美國自然歷史博物館）

要想在白堊紀殘酷的生存鬥爭當中生存下來，僅有貓頭鷹的視力可能還不夠，還要有靈敏的聽力。喬納教授帶領科研團隊對精美保存的阿爾瓦雷斯龍類的頭骨化石進行了高精度CT掃描，發現阿爾瓦雷斯龍類特化的並不僅僅是視力。兩件完整的頭骨化石的耳區部分展現了清晰的耳蝸結構，發現阿爾瓦雷斯龍類像貓頭鷹一樣，有著直徑很大的耳蝸管。這指示著一個非常有趣的現象，說明阿爾瓦雷斯龍類不但有高度適應弱光條件的視力系統，還有可以在一片寂靜當中不放過一絲一毫動靜的強大聽力系統。

沙漠鳥面龍的生態復原圖，在夜幕當中捕獵昆蟲

（Viktor Radermaker繪，https：//creativecommons.org/licenses/by-nd/4.0/）

喬納教授團隊的工作發表在世界著名學術期刊《科學》（Science）雜誌上，揭示了無論早期還是晚期的阿爾瓦雷斯龍類都有著高度發達、敏感的感官，這種發達程度的視覺和聽覺僅在夜行性的動物中存在。阿爾瓦雷斯龍類可能是一種完全適應夜間生活的小動物，這也可以避開白天出沒的大型食肉恐龍，又可以憑藉敏感的感官，在黑夜中搜尋昆蟲為食。這種夜行性的假說，也與之前關於阿爾瓦雷斯龍類穴居或者蟲食性的假說有些吻合，因為不少穴居動物，或者食蟲動物都主要在晚上活躍。

Part.2

生活不易，變小躲避

阿爾瓦雷斯龍類另一個重要的特徵，就是它們身材特別小，部分成員甚至是體型最小的非鳥類恐龍。比如發現於中國河南省的張氏西

峽爪龍，體型僅像一個大一些的鴿子那麼大。

（漫畫作者：燁子）

喬納教授和徐星研究員，曾合作報導了一種生活在侏羅紀晚期的阿爾瓦雷斯龍類，靈巧簡手龍。雖然在中生代這個“巨龍時代”算不上起眼，但從體型來看，簡手龍的體型相對於它們的後代們，可算得上巨人了，兩到三米的身長，體重接近50千克。而在地球的另一端，阿根廷的巴塔哥尼亞高原，也曾報導了一些晚白堊世阿爾瓦雷斯龍類，它們是體型最大的代表，身長接近三米，體重可到50-70千克。然而，到了白堊紀的終章，全世界範圍內幾乎所有報導的阿爾瓦雷斯龍類成員都變得非常“迷你”。究竟發生了什麼，使得這類恐龍忽然變小呢？

（漫畫作者：燁子）

回答這個問題，首先要解決的問題是，這些小恐龍是否真實存在？存在一些質疑認為，這些小體型的阿爾瓦雷斯龍實際上是未成年個體。要解決這個質疑，就要採用骨組織學的研究手段了。骨組織學是通過對對股骨等長骨進行切片，研究這些切片上記錄的與個體發育相關的顯微結構，就可以以此為證據，對不同標本進行個體發育估計，進而排除未成年個體對體型估計的負面影響。在過去的十年間，古生物學家在中國境內發現了自侏羅紀到白堊紀末期的十餘件重要的阿爾瓦雷斯龍類化石標本，這使得廣泛的骨組織學研究成為可能。

近日，由中、英、美和南非的科學家們在世界著名學術期刊《當代生物學》（Current Biology）雜誌上發表了對阿爾瓦雷斯龍類的骨組織學、體型估計和體型演化研究工作。在骨組織學研究的基礎之上，科學家們構建了一個成功排除幼年個體影響的阿爾瓦雷斯龍類“成年體重數據集”。基於這個全新的體重數據集，他們採用宏觀演化領域最新的幾種祖先狀態恢復方法，去研究整個阿爾瓦雷斯龍類整體的體型演化趨勢。

阿爾瓦雷斯龍類骨組織學，

體重宏觀演化和多樣性變化趨勢

（秦子川供圖）

宏觀演化研究是在大的時間尺度上的演化研究，這類研究並不主要關注每個物種的細節和特徵，反而關心的是大尺度的變化趨勢和潮流。通過基於不同的數學手段的祖先狀態恢復方法，去嘗試探尋“未被化石記錄下來的過去”。此次的研究工作，恢復了阿爾瓦雷斯龍類演化樹上祖先節點的體重狀態，並估算了所有阿爾瓦雷斯龍類共同祖先體重約為23千克。

（漫畫作者：燁子）

整個阿爾瓦雷斯龍類的體型小型化過程是單一源頭的，主要發生在距今一億一千萬年到八千五百萬年之間，變化極快，在短時間內體重下降了超過兩個數量級。伴隨著它們體型的下降，物種多樣性反而顯著增加，超過小型化之前三倍有餘。科學家們還引入的演化模型檢驗的方法，通過對比不同的模型擬合數據，發現這個小型化過程實際上是一個體型“躍遷”過程。大約在距今一億一千萬年到八千五百萬年這段時間，阿爾瓦雷斯龍類的體重忽然從5-50千克這個典型的中小型獸腳類恐龍的體重範圍，猛地縮小到0.5-5千克這個極小的體重範圍之內。

在很多阿爾瓦雷斯龍類的遠房親戚都在逐漸變大的情況下，它們卻越變越小，這裡原因究竟是什麼呢？一個比較可能的猜測是：阿爾瓦雷斯龍類出現了食性轉變。

（漫畫作者：燁子）

有趣的是，在生物界當中這種“躍遷”往往與特定的演化事件相關，也就是存在某一種或多種原因導致了“躍遷”的發生。對於阿爾瓦雷斯龍類來說，這個原因是什麼呢？

一個比較可能的猜測是在這段時間裡面，阿爾瓦雷斯龍類出現了一個食性轉變。之前對阿爾瓦雷斯龍類的解剖學研究顯示，這類恐龍具有很多類似現在食蟻動物的形態特徵，如直且粗大的前肢指爪，雖短卻非常強壯的前肢骨骼，門齒空缺的吻部（為伸出細長舌頭沾食蟻類提供空間）等。另外根據對現生動物研究，由於能量傳遞效率的限制，專一的蟲食性會把動物的體型限制在一個非常小的範圍之內，這也從另一個角度與本研究發現的阿爾瓦雷斯龍類恐龍的“躍遷”式小型化相吻合。

基於阿爾瓦雷斯龍類的解剖學特徵，前人猜測阿爾瓦雷斯龍類可能有食蟻性，但最早的阿爾瓦雷斯龍類化石記錄出現在晚侏羅世，早於以白蟻為代表的真社會性昆蟲的廣泛分佈的時代，在時間上無法對應。本研究證明阿爾瓦雷斯龍類的小型化過程可能是一個伴隨生態位從肉/雜食性轉換到蟲食性的快速小型化過程，時間上也與真社會性昆蟲的適應性輻射相互吻合，進一步地支持了晚期的小型阿爾瓦雷斯龍類可能是專一的食蟻動物的觀點。當然，要具體證明阿爾瓦雷斯龍類食蟻假說，尚需要更多來自功能學和生態學的證據。

四種代表性的阿爾瓦雷斯龍類，Haplocheirus sollers （晚侏羅世，左）， Patagonykus puertai （晚白堊世，中上）， Linhenykus monodactylus （晚白堊世，中下） 和Bannykus wulatensis （早白堊世，右下） 的生態復原圖，同時展現不同演化階段阿爾瓦雷斯龍類恐龍體型和食性的差異。

（圖片來源：韓志信繪）

參考文獻：

1。Choiniere， J。N。et al。Evolution of vision and hearing modalities in theropod dinosaurs。Science 372， 610-613 （2021）。

2。Qin， Z。et al。Growth and miniaturization among alvarezsauroid dinosaurs。Current biology

出品：科普中國