自然界中，有些動物就像停不下來的話匣子。嘰嘰喳喳的鸚鵡，咯咯叫的鬣狗，還有歌聲婉轉動聽的百靈鳥……所有這些動物，我們都可以根據它們發出的聲音來加以定義。

對人類來說，溝通與交流是人與人之間關係的基石，也是我們在日常生活中取得成功的關鍵。動物發出聲音則通常是為了發出警告、吸引配偶、發出求救信號、尋找同類或保衛自己的領地。和人類一樣，它們也利用聲音做成了很多事情，奠定了它們的社會基礎，從而確保了自己的生存。

瓶鼻海豚會發出非常響亮的聲音

但是，你有沒有想過，在與我們共同生活在地球上的所有動物中，哪種動物發出的聲音最多？當這些聲音可能驚動捕食者並帶來生存風險時，成為一個“話匣子”又有什麼價值呢？

對於人類，我們可以從兩個方面來衡量“聲音交流度”：一是在發聲上所花的時間；二是這些聲音所傳遞的內容的多樣性。這兩個方面如何適用於非人類物種？在那些大量發聲的物種，以及喜歡安靜生活的物種當中，研究人員已經確定了一些共同趨勢。

社會性的動物

你可能會認為，影響動物交流的一個主要驅動因素是該物種的社會性程度。的確，一些高度社會化的物種更善於用聲音來表達。例如，奎利亞雀等鳥類會成群結隊，在飛行時不斷地大聲喧鬧。在哺乳動物中，也有像狐獴這樣的成員，這是一種來自非洲南部的小型動物，會組成大型的群居社區，合作覓食並一起養育幼崽，還會發出聲音，提醒同伴注意捕食者的靠近。

英國劍橋大學的動物學家阿里克·克爾森鮑姆一直在研究動物的聲音交流，並使用算法來分析和比較它們的聲音。“當它們（狐獴）在覓食時，總是不停地發出叫聲，只是為了讓大家知道，’我在這裡；是我；一切都很好；周圍沒有捕食者’。”他說， “它們不斷發出這種柔和的呼叫聲，使彼此保持聯繫。”

不過，這並不是普遍適用的準則。克爾森鮑姆表示，社會性並不一定意味著動物會有很多交流，因為發聲也是有代價的。克爾森鮑姆是《動物學家的銀河系漫遊指南》（The Zoologist’s Guide to the Galaxy，企鵝出版社，2021年）一書的作者，書中部分內容就深入分析了動物的交流。

另一個重要因素是捕食。聲音會使動物處於可能被捕食的風險當中。即使是高度社會化的物種——比如與人類關係最近的黑猩猩——這兩個因素也會給它們的聲音交流帶來強大的壓力。克爾森鮑姆說：“考慮到黑猩猩社會群體的複雜性，它們的發聲可以說非常之少，遠沒有原先想像的那麼多。”為了將聲音交流保持在最低限度，它們經常使用手勢來代替聲音交流。

當然，聲音在動物交流中並不是必不可少的。克爾森鮑姆說：“動物不斷地傳播信息，無論是通過聲音、嗅覺，還是通過姿勢——所有這一切都會受到其他動物的評估，由此形成一個綜合性的看法，知道應該做什麼，以及應該如何與這一個體互動。”

克爾森鮑姆指出，社會性物種在聲音交流時，所傳達的信息往往具有更大的多樣性。一般而言，獨居的動物需要向外界傳達更簡單的信息，而生活在合作群體中的動物則需要維持社會等級制度，它們會不斷溝通以尋找和分享食物，並提醒彼此註意潛在的威脅。“可以看到，如果你在身處一個合作群體，你要說的話可能會比你獨自生活時多得多，”克爾森鮑姆說道。

然而，當我們試圖剖析動物在發聲時會“說”些什麼的時候，情況就開始變得棘手起來。原因之一在於人類犯了一個錯誤，那就是用我們對“什麼是交流”的標準——尤其是通過語言的框架——來評判動物的聲音。

有證據表明，一些動物的叫聲具有特定的含義（這類信息被研究人員稱為“參考性交流”），可以被認為類似於單詞。例如，一些猴子會發出特定的警報聲來表示捕食者的威脅，而海豚會對不同的親屬發出不同的哨聲。克爾森鮑姆說：“它們用這種特定的聲音作為名字，這可以認為是一個詞。”

然而，這些表達只發生在特定的場景中，此時某個獨特的聲音是溝通一件具體事情的最有效方式。克爾森鮑姆說：“我認為，在一般意義上，將動物的交流視為由詞語組成是錯誤的。”

因此，動物的交流並不像人類的語言那樣，由具有獨特含義的離散“詞語”組成。這一觀點在鳴禽身上得到了證實；儘管這些鳥類擁有動物界中堪稱最複雜的一些發聲序列，但這些序列通常出現在它們只需要相對簡單的交流的情況下，比如呼喚配偶或保衛領地。於是，交流的簡單性就與每一個叫聲中所包含的令人難以置信的聲音多樣性不相匹配。那麼，為什麼會這樣？

一種理論是，媒介本身就是信息。克爾森鮑姆指出，這些鳥類可能實際上在說，“看我能唱出多麼複雜的歌曲！這表明我一定是非常優秀的鳥。也表明我一定是一個非常不錯的父親”。從某種意義上說，婉轉多樣的鳴叫聲就如同色彩斑斕的羽毛，二者都是鳥類用來吸引配偶的方式。

事實上，正如美國紐約洛克菲勒大學的神經生物學家埃里希·賈維斯所說：“一些鳥類物種，如嘲鶇或非洲灰鸚鵡等，會從野外的其他物種那裡偷取聲音，使自己聽起來更聰明。”

在研究中，賈維斯將鳴禽作為人類學習說話的模型。這些鸚鵡和嘲鶇的行為表明，單個聲音可能並不能像人類說話時使用詞語那樣，用來傳達離散的信息；因為這些聲音是從一個完全不同的物種中獲得的，不太可能具有可傳達的意義。更有可能的情況是，這些聲音只是作為新的素材，被添加到它們的“發聲曲目”當中，而不是具有獨特意義的鳴叫聲。

動物可能不會像我們使用語言時那樣，“說出”許多意義離散的“詞語”，但它們所發出的聲音依然很豐富，有的還具有很複雜的含義。

傾聽和學習

不管“說”的是什麼，一些動物在發聲上所花的時間確實要比其他動物多得多。那麼，哪些動物最為“能說會道”，是什麼讓它們的“喋喋不休”值得一聽？

根據賈維斯的說法，動物可以分為兩大類：一類是非發聲學習者，又稱“先天”學習者；另一類是發聲學習者，即通過模仿聲音來學習發聲的動物。只有少數動物屬於發聲學習者的陣營，包括人類、鳴禽和一些非人類哺乳動物，如海豚、鯨、大象、海豹和蝙蝠等。

“奇怪的是，”賈維斯說，“那些會學習發聲的動物通常也是發聲最多的動物。”他還發現，這些動物更有可能形成更複雜的發聲序列。

這些發聲學習者為什麼會發聲更頻繁、更複雜？賈維斯對此很感興趣。一方面，大量發聲會帶來巨大的優勢。首先，聲音可以傳播很遠的距離，因此更頻繁的交流有助於在更大範圍內進行交流，幫助動物宣稱自己的領土，或者尋找配偶。更善於表達和發出更複雜的叫聲，也使一些動物能向其他同伴傳達更多關於其地位的信息。另一方面，發聲更多也會帶來前面提到的風險，比如消耗能量並吸引捕食者。

賈維斯推測，發聲最多的動物通常是那些更少擔心捕食者的動物。他注意到一個有趣的現象，特別善於發聲的學習者“往往接近食物鏈的頂端——比如人類、鯨、海豚和大象。或者，它們會在超聲波範圍內發聲（所以不會被聽到），如蝙蝠，”他說，“在鳥類中，我們發現鳴禽是頂級捕食者的後代，它們的祖先處於食物鏈的頂端。所以我認為，它們克服了被捕食的風險，可以毫無顧忌地大量發聲。”

更重要的是，特別會發聲的動物在身體中形成了一個系統，可以將與不斷發出聲音有關的能量成本降到最低。發聲動物的咽喉肌肉消耗了身體中最大一部分能量，其發聲活動需要快速放電的神經元來控制。反過來，這些神經元的活動會產生有毒的副產品，類似於肌肉所產生的乳酸，這些物質需要被清除掉。賈維斯解釋稱，包括人類在內的發聲動物具有一些相同的蛋白質分子，以保護這些快速放電的神經元免受毒素過多的影響。他說：“所以，我們人類和鳴禽、鸚鵡以及其他動物都獨立地進化出了保護聲道神經元的機制，使我們可以進行大量的聲音交流。”

換句話說，對於高度發聲的物種來說，發聲帶來了巨大的優勢，而代價相對較小。當然，也有例外的情況，例如，斑胸草雀是發聲學習者，但它們的叫聲很少。“但平均而言，發聲學習者擁有更複雜的發聲曲目，”賈維斯說，“在相同時間內，平均而​​言，那些發聲最多的動物，所發出的聲音也更複雜。”

那麼，究竟是什麼動物最“能說會道”呢？賈維斯說：“我認識的人當中，還沒有人真正走出去，對所有物種的發聲進行量化。”不過，一個簡短的回答是，這種動物應該屬於發聲學習者。克爾森鮑姆做了一個有根據的猜測，據他研究，在這些學習發聲的動物中，海豚可能是相當有力的競爭者。他說：“如果你和海豚一起待在水中，會發現它們幾乎從來沒有安靜過。它們總是在不停地發出聲音。”

目前，賈維斯正在探究的一個問題是，動物中的發聲學習者能否幫助我們了解人類口語的形成。他已經在學習發聲的鳴禽中發現了某些基因突變，而這些突變或許能幫助研究者了解人類語言障礙發生的原因。因此，研究動物如何交流不僅僅是出於某種好奇心，最終也是為了幫助人類更了解自己。（任天）