生物學家中間流傳著這麼一個老梗，說英國著名生物學家JBS。霍爾丹參加過一場雞尾酒會，酒會上，一位主教當面問了他一個奇怪的問題。從此，打20 世紀30 年代算起，但凡談到地球上生物的多樣性，這場問答就一定會被人提起。主教的問題是這樣的：“霍爾丹博士，您是研究生物學的，那您說說上帝的本質究竟是什麼？”面對這麼一個大問題，我們的大科學家不假思索、直截了當地答道： “上帝酷愛甲殼蟲！”

這話一點沒錯！我看造物主就是喜歡甲殼蟲（鞘翅目昆蟲），不然你說為什麼它們的種類這麼多？根據2006 年的統計，已被發現的甲殼蟲大概有38 萬種。也就是說，那些研究昆蟲的學生要想定義一個新種、給它們起新的拉丁文學名並配上相符的標本，再把這些成果寫成論文發表是相當費勁的。現如今，昆蟲學家一般會在發表關於新物種的論文時配上照片，並習慣把新種的標本（也稱模式標本）收藏進公共博物館或大學研究室裡（模式標本在給動植物命名時意義重大，一個新物種的名稱將用於和它的模式標本聯繫在一起。同種生物的不同個體可能會有差異，類似的物種可能會聚在一起，不同人對語言描述的理解可能會不同，因此只有模式標本能準確地對應一個科學命名）。全世界的昆蟲學家經過不懈努力，最終為我們揭示了38 萬種不同的甲殼蟲。和其他生物相比，現存的哺乳動物約有5500 種，鳥類多一些，約有1 萬種。再看看植物世界，地球資源如此豐富，陸地植物超過31 萬種，而這已經是非常保守的數字了，其中還包括了苔蘚、地錢、蕨類和它們的近親，以及所有種類的針葉樹和20 多萬種開花植物。但所有這些綠植加在一起依然無法和甲殼蟲的數量匹敵。說回動物世界，甲殼蟲的種數似乎比海洋裡所有的非微生物的種數加在一起還要多，而這裡面已經包括了水母、多種水生的蠕蟲、全體軟體動物和各種螃蟹、數千種魚。38 萬種物種啊，我說，這也太多了！更麻煩的是，這個群體的數量還在不斷增長。在熱帶雨林高高的樹冠上，甚至在你身邊的土壤中，科學家還在不斷發現新的、從未被記載過的新物種。

甲殼蟲的種類為什麼這麼多？

除了上帝喜歡，甲殼蟲能有這麼多種的原因究竟是什麼呢？和其他生物學問題一樣，這個問題也有許多答案。顯而易見的原因是，甲殼蟲都很小。即使最大的甲殼蟲，也和老鼠差不多重，最小的還不如蒼蠅。給你看個強烈的對比——地球上現存最大和最重的陸生動物犀牛和大象，卻都不足10 個種，因為它們各自都需要好幾平方千米的地盤來生存和繁衍。甲殼蟲就不一樣了，幾平方米就足夠讓它們了此一生。從這裡你能看出生物世界的一個規律了吧？生物的種數和個體數都和該種生物的體形大小成反比。很明顯，嬌小的體形讓小空間裡可以容納更多的甲殼蟲。

但體形小只是甲殼蟲種類繁多的其中一個原因。甲殼蟲生活在多種不同的棲息地，它們的生活習性也大不相同。大部分甲殼蟲生活在溫帶和熱帶地區，小部分在凍原和高山地帶也能生存，而極地則沒有甲殼蟲。赤擬穀盜會入侵你家的廚房，皮蠹會毀掉你的毛毯，而日本麗金龜則會啃食你花園裡的植物。在六月溫暖的傍晚，六月鰓角金龜會飛到紗窗上，而螢火蟲則會在傍晚發出明亮的信號。除了物種的數量巨大，某些種類的甲殼蟲本身數量就已成千上萬。

在美國西部，瓢蟲會遷徙到山地並聚在一起越冬。20 世紀早期，捕蟲人會到加利福尼亞州馬德雷山脈的高地上收集這些沉睡的瓢蟲，然後把它們賣給農戶來治理蚜蟲（瓢蟲的幼蟲和成蟲均以蚜蟲為食）。整個20 世紀的每個冬天，這樣的捕蟲行動都能收穫成噸的瓢蟲（你沒看錯，是噸）。計算一下，每噸約有4434.4 萬隻。這也太多了吧。事實上，甲殼蟲有38 萬種，而每種的數量就可能高達數百萬甚至數千萬隻，如果說地球總共養活著百億甚至萬億隻甲殼蟲，真是一點也不誇張。那麼，甲殼蟲家族如此繁盛的秘訣到底是什麼呢？

在生命的歷史長河中，物種滅絕一直是一股強大的破壞力。無數化石證據表明，大約98% 曾經存活於世的生命都滅絕了。氣候劇變、乾旱、疾病大流行和幾次較大的地質變化是絕大多數動植物無法渡過的難關。因此， 看到像甲殼蟲這麼成功的家族，我們就能明白它們的環境適應性有多強。其實你只要看一眼就能知道它們最顯眼的一個特徵——硬。穿越枝繁葉茂的叢林，你的每一步都可能踩到甲殼蟲，但它們完全可以在你抬起腳時逃之夭夭。堅硬的外骨骼承擔了保護柔軟軀體的責任，甲殼蟲過人的創新之處，就在於它們把一對前翅演變成了一組鞘翅，從而能保護它的整個胸腹部。除此之外，甲殼蟲的身體前後也都有“裝甲”保護，有些種類的甲殼蟲甚至活像一輛迷你坦克車。“大眾甲殼蟲”這款汽車之所以得名，也正是因為這款車長得像極了某些甲殼蟲。最絕的是，甲殼蟲堅硬的鞘翅還可以抬起，讓真正用於飛行的後翅展開，進行飛翔。不過，雖然大部分甲殼蟲都會飛，但選擇變硬就意味著它們無法兼得飛行的速度和靈活性。這也就是為什麼大型甲殼蟲只在夜間活動，因為它們需要避開白天在外捕食的猛禽。飛行和盔甲讓甲殼蟲在生存競爭中有了兩個巨大的優勢，但甲殼蟲的優越之處絕不止於此。

崎嶇的生命之路

甲殼蟲屬於一生需要經歷四個階段的昆蟲，這種昆蟲被稱為完全變態昆蟲。完全變態類昆蟲的一生的四個階段完全獨立，且差異十分巨大。首先是卵。這一時期相對較短，或者說，變成這種形態只是甲殼蟲用以度過嚴冬或旱季的手段。在合適的時間，卵會被裡面的“小居民”——幼蟲打破。幼蟲期是完全變態昆蟲生命的下一個精彩時期，在這個時期，幼蟲的唯一任務就是吃，還有生長。甲殼蟲的幼蟲形態各異，從小小的蠕蟲到你在土壤和腐木中常見的大肉蟲都有，甚至其中許多還喜歡主動出擊捕食。不過，無論是好動還是喜靜的，完全變態昆蟲這個階段的意義就在於為日後變為成蟲積蓄必要的能量。

甲殼蟲從肥大的肉蟲到精緻的成蟲之間還要經歷一個獨立的階段—— 蛹化期。在所有的完全變態昆蟲中，你可能對蝴蝶或蛾的蛹最熟悉。在蛹殼裡面，幼蟲的大部分身體會溶解。你沒看錯，幾乎蛹裡面所有的組織都會液化，然後這些液體會再被蛹內部的一些特殊組織轉化，最終變為一隻完整的成蟲。仔細想想，這樣的轉化過程簡直堪稱奇蹟，而這正是許多昆蟲在進化上佔有優勢的關鍵原因。成蟲的形態和幼蟲完全不同，它們能飛， 能尋找異性交配繁殖，簡直是改頭換面，生活煥然一新。從這個意義上來講，甲殼蟲擁有兩段生命：一是幼蟲期，主要負責吃；二是成熟的成蟲期， 主要負責旅行和繁衍。這是件好事。但這種生命循環方式也有一個嚴重缺陷，那就是在成蟲階段，昆蟲將不會再有任何生長，當它從蛹裡爬出來， 就再也不會長個兒了。

屎殼郎和埋葬蟲

還有一個成就甲殼蟲種類繁多的原因，那就是它們彼此間有著天壤之別的生活方式，這一特徵讓不同種類的甲殼蟲能在同一生境中生活而互不干擾。比如，屎殼郎，或者叫蜣蜋，會出門去尋找新鮮糞便，找到之後， 一對蜣蜋（蜣蜋爸爸和蜣蜋媽媽）會不知疲倦地把糞便做成一個圓形的糞球，再把糞球滾到一個方便掩埋的地方。這個糞球會成為蜣蜋幼蟲溫暖的家和營養來源。因為生活方式不同，埋葬蟲（又名葬甲）和蜣蜋就很難有什麼交集——葬甲此時正忙著找老鼠或者小鳥的死屍呢。和蜣蜋一樣，葬甲獨特的生活方式中也有一整套複雜的行為——一切都是為了下一代嘛。

我小時候喜歡收集生物，幾乎所有的生物。有一次，我在小屋外的樹林裡看見了一隻死老鼠，就想把它變成一具骨骼標本，然後收藏起來。為了防止食腐動物會來掠奪我的戰利品，我先是用一根細電線把老鼠屍體綁在了附近的木樁上，然後又仔細地蓋上一層落葉，做了進一步保護。我心想，勤勞的螞蟻肯定能幫我把屍體清理乾淨，最後給我留下一具完美的標本。結果一天之後，當我來檢查時，卻發現老鼠屍體消失了，落葉下面空無一物，但那根電線還在，並且一直深入地下。我的老鼠被人給埋了！經過仔細觀察，我發現了一對正在挖土的葬甲，它們還想把我的老鼠埋得更深。和之前講過的蜣蜋夫婦類似，這只被深埋地下的老鼠也將為葬甲的下一代提供養料。

這對葬甲夫婦會繼續以屍體為食，並同時看顧幼蟲的成長，它們甚至還會分泌抗生素抑制屍體中細菌的活動。與之相對，蜣蜋只會在每個糞球中產下一枚卵，然後就把糞球埋掉，繼續尋找新的糞便，產新的卵。多虧了它們，非洲大草原才沒被成群的斑馬和無數種羚羊的糞便淹沒。非洲大草原其實是200 多種蜣蜋的家園，它們幫忙掩埋了大量的糞便，在生態學上發揮了無可替代的作用。地表的糞便（比如牛糞）會抑制植物的生長， 還會滋生成群的蚊蠅，傳播寄生蟲和疾病。除了將地表的糞便埋在地下， 這些繁忙的蜣蜋爸爸媽媽還高效地給土壤施了肥，並疏鬆了堅硬的土地。

蜣蜋的重要性在澳大利亞表現得尤為突出。為了發展牛肉產業，澳大利亞曾引進肉牛，這對漢堡生產商是件好事，但對環境的破壞就很大了。一段時間後，澳大利亞就因為沒有足夠的大蜣蜋而根本無法處理肉牛留下的排泄物，很快，牧場的土地就被一層石頭般乾燥、堅硬的牛糞給蓋住了。牛糞彷彿一層水泥，進一步減少了土地對本就稀少的雨水的吸收，抑制了牧草的生長，最終導致了土地大量減產。很明顯，大型蜣蜋正是被澳大利亞內陸地區忽視的關鍵。

甲殼蟲的物種多樣性十分豐富，而這種豐富絕不僅僅體現在數量繁多這一點上。不論幼蟲還是成蟲，龍蝨都是湖泊與池塘里貪婪的肉食者；瓢蟲由於能消滅蚜蟲，成了花園里人類的好朋友；螢火蟲能藉助自身發出的黃綠色光芒為我們帶來快樂……但除此之外，昆蟲世界還有無數其他門類的成員，比如危險的黃蜂攜帶著劇毒的毒液和蜇針，優雅的蜻蜓會沿著河堤和小溪飛行，還有散發著惡臭的臭蟲、花間採蜜的蜜蜂、惹人討厭的蒼蠅等等。讓我們把甲殼蟲的話題先放下，來討論一下昆蟲這個家族的整體狀況吧。

昆蟲的數量

如果要尋找物種數量較多的生物門類，你會發現找來找去還是離不開昆蟲大家族。作為雙翅目昆蟲的蒼蠅，大約有15 萬種；鱗翅目昆蟲的蝴蝶和蛾，大約有12 萬種。這兩個目加上鞘翅目的所有種甲殼蟲和其他數量相對較少的門類，昆蟲綱中目前被發現的物種已接近100 萬種，而這還僅僅是人類目前的研究發現。作為膜翅目昆蟲的螞蟻、蜜蜂和黃蜂目前已知的約有11.5 萬種，可曾有專家估計，光這一個目的昆蟲，在地球上的真實數量就接近了100 萬種！

以上說的是某些生物門類內包含的物種數量多，更甚的是，某些物種個體的數量也多到數不過來。關於這一點最具代表性的實例就是蝗災。除了數量眾多，蝗蟲的飛行能力也很強，它們能毀壞莊稼，造成飢荒。在蝗蟲家族中，最臭名昭著的要數沙漠蝗，它們廣泛分佈於北非和印度之間， 名聲臭到連《聖經》都曾預言過它帶來的災害。在2 月的埃塞俄比亞東部， 我和我的學生做田野調查時曾目睹過一次蝗蟲的蟲群，我們當時停在高山地帶的一條路旁，在遠處的山谷裡看到了一片詭異的“雲” 。那時是早晨， 開始我以為是晨霧未退，但又覺得奇怪——凌晨的濕氣應該早就散了。結果第二天，那片“雲”（其實是一大群蝗蟲）掃蕩了我們的營地，整個掃蕩過程花了將近一小時。那片“蝗蟲云”大約2000 米長，500 米寬，我站在“雲”底下簡直不敢相信自己的眼睛——這也太多了。萬幸的是，它們都在全速前進，絲毫沒有停下來就食的意思。幾天后，我們又觀測到這群蝗蟲飛越了當地最高的加拉穆拉塔山。要知道，想翻越這座山，它們得飛到3400 米的高空！有學者曾估算過，東非一個蝗蟲的蟲群，數量就多達500億隻。按每隻蝗蟲2.7 克估算，這個蟲群就有115100 噸重。這可是一隻只蝗蟲組成的重量！如今，通過全球氣象衛星對降雨規律的測算，蝗災的爆發已經可以預測了，而且人們也已經有能力採取措施，干預蝗蟲的繁殖。

另一種數量驚人的昆蟲大爆發只出現在美國東部。這種爆發嚴格守時， 且間隔的時間無比漫長。每隔17 年（某些靠南部生活的品種是13 年），美國東部的森林就會被震耳欲聾的噪音所侵襲。這種噪音源於一種叫周期蟬的昆蟲。這種蟬一生大部分時間都生活在地下，靠吸收喬木和灌木根部的汁液為食。和完全變態昆蟲不同，週期蟬不會經歷四個發育階段，它們和蝗蟲一樣，有好幾個若蟲發育期。每到距離上一次爆發後第17 年的晚春時節，週期蟬的若蟲就會鑽出地面，爬上樹乾和樹枝。抵達安全地帶後，它們就會停下來，在後背裂開一道長長的口子，讓柔軟的成蟲鑽出來。靜止不動幾小時後，成蟲的雙翅會變大，外骨骼也開始變硬——它們做好了飛行的準備。緊接著，雄蟲就會開始發出刺耳的噪音，希望靠這種“歌唱” 來吸引異性。如果你在這時候跑進森林裡，那可是相當難受的（幸好它們晚上不叫）！週期蟬有三個主要的種，不同種有非常明確的地理分佈，每種週期蟬也嚴格遵循著自己17 年或13 年一次的時間規律。雖然蟬這類昆蟲在熱帶和溫帶地區很常見，但只有美國東部的極少數蟬種，能表現出如此守時的特性。

獨特的身體結構

從視覺上來看，昆蟲最顯著的特徵就是腿。所有昆蟲的成蟲都有六條腿，這和昆蟲的種類無關，蒼蠅、蜜蜂、蝗蟲、螞蟻、黃蜂、白蟻、蟑螂……都有六條腿，因此昆蟲也被稱為六足動物。要注意，我們在這裡說的是成蟲。有些毛毛蟲在身體前部有六條細小的腿，身體後半段還有幾對肥肥的小腿，還有些昆蟲的幼蟲根本沒有腿（比如蛆）。但所有昆蟲的成蟲都極為統一。有些昆蟲，比如螳螂，為了抓捕獵物前腿有了特殊的發育， 但即便如此，腿的特徵還是很明顯。另外，昆蟲的腿都是成對發育的，六條腿分為三對，這讓它們有了相對廣泛的活動範圍。此外，在每對腿的末端還有類似腳爪的結構，可以幫助它們抓握，這讓昆蟲能擺出不同姿勢， 行動更加靈活。同時，六個接觸點也能讓它們穩穩地停留在接觸面上。

昆蟲另一個明顯的特徵是身體可分為三節：頭、胸、腹，其實“昆蟲” 一詞的拉丁語“Insectum”本義就是“節”。昆蟲的頭部位於身體前端，擁有主要的感覺器官（觸角、眼睛）和取食器官。不同昆蟲的口器也各不相同，有些長著鉗子一般的大顎，有些口器如同吸管，可用於刺穿和吮吸。口器的不同讓昆蟲的食物來源異常廣泛。昆蟲身體的第二節為胸部，這是昆蟲身體堅實的中間部分，長有腿和翅膀，負責飛行和運動的肌肉也都分佈於此。昆蟲身體的最後一節為腹部。腹部包含大部分消化器官、呼吸器官和生殖器官。這三節均被堅硬的甲殼包裹著，為昆蟲的身體提供了硬度和保護。不過，昆蟲在生存競爭中取得成功最重要的原因到底是什麼呢？

石炭紀的蜻蜓可以長到1米左右，非常巨大。

一項重大的進化——飛行

會飛也許是昆蟲最重要的特徵了。化石記錄顯示，昆蟲是最早飛上天空的動物。3 億年前，石炭紀時代的天幕上就曾留下巨型蜻蜓飛過的倩影， 如今，幾乎所有繁盛的昆蟲類別都會飛。昆蟲的翅膀並非特化的腿，我們至今也不清楚，昆蟲的祖先到底是如何進化出兩對翅膀的。不過正是這兩對和腿腳一起長在胸部，卻又和腿腳完全分開的翅膀，讓昆蟲有了飛行的能力。

比單純的飛行更進一步的進化，是將翅膀折疊，貼附於身體上的能力，這讓昆蟲能完美地隱藏在一個安全微小的角落。昆蟲的兩類遠古祖先—— 蜉蝣和蜻蜓——都沒有這種能力，因此它們無法在狹小、逼仄的空間內藏身。事實上，擁有飛行的能力標誌著昆蟲的完全成熟。不過在會飛之後， 它們的翅膀就無法再被替換或重新生長，一旦受傷則終身帶傷。不管是由若蟲逐漸發育成成蟲的不完全變態昆蟲（如蝗蟲、蟬、臭蟲等），還是完全變態昆蟲（如甲殼蟲、蒼蠅、黃蜂等），擁有飛行的能力都標誌著蟲體發育的終點。

你打過蒼蠅嗎？打蒼蠅可不容易，除非你有蒼蠅拍。蒼蠅的感覺器官異常靈敏，它能夠感受到你的手接近時周圍空氣氣壓的變化，一旦感知， 馬上逃跑。總的來說，像蒼蠅這種雙翅目昆蟲最大的特徵就是只有一對翅膀。在翅膀後部，蒼蠅長有一對短小、細長、棒狀的平衡棒。平衡棒會在飛行時振動，幫助它們保持平衡和控制方向。糟糕的是，世界上最討人厭的幾種生物，有一些就屬於雙翅目，包括蚊子、螫蠅，以及其他好幾種會飛的寄生蟲。

可以說，飛行的優勢與四段式的生命過程，集中在令人討厭的蚊蠅身上得到了體現。想像一下，一隻母蚊子不遠萬里飛行，只為尋找鮮血助它產卵。然後它在一片渾濁的水源產下卵，卵又孵化成水生的幼蟲。和懶惰的蛆不一樣，這些幼蟲會自己捕食獵物。蛹化之後，這些蛹會浮上水面， 以便蚊子成蟲直接飛去尋找伴侶，以及吸血（如果是母蚊子的話），最後這些蚊子會找到另一片水源，繼續生命的循環。不過，還有些蒼蠅的生存策略甚至更加複雜呢！

有一次，我去哥斯達黎加的托爾圖格羅國家公園採集標本，那裡氣候又潮又悶，我因為忘了帶驅蟲藥，被蚊子叮了好幾下。我本來沒太在意， 以為當地並不流行瘧疾，蚊子叮的包過幾個小時就會消退——其實不然！在我回到芝加哥兩週後，身上的三個蚊子包不僅仍然癢得難忍，而且還變大了！這幾個包看起來就好像不斷增生的腫瘤，極其可怕，所以我決定去看皮膚科醫生，沒想到到了醫院，醫生也看不出病因，只能安排我一周後去做活檢。那段時間，我每天睡覺前都會痛苦地想像自己的皮膚下，癌症正在惡化。而這三個不斷惡化的“腫瘤”一個在我的右大腿上，一個在我的左胳膊上，還有一個在我的額頭上。結果有一天，還沒等我去做活檢， 我躺在床上突然聽見，額頭上的“腫瘤”里傳來了一陣“咔哧”“咔哧”的聲音！

這個“腫瘤”竟然會發聲！我雖然不了解癌症，但至少知道惡性腫瘤不會發出聲音。我想起發生在埃塞俄比亞的一個類似病例，於是意識到有三隻膚蠅正寄生在我的皮膚下。第二天一大早，我激動地給醫生打了個電話，他迅速為我安排了移除手術。我到醫院的時候，醫生、護士和一大群醫學生紛紛夾道歡迎，畢竟在全芝加哥，也沒幾個人需要把膚蠅蠅蛆從身體裡取出來。我的手術成了一場我絕不想看到的“表演”，所以我躺在手術台上，安靜地盯著天花板。手術開始了，當第二隻蠅蛆被取出的時候，一個身穿手術服的高個子外科醫生忽然衝了進來。他仔細地看著主刀醫生取出最後一隻蠅蛆，脫口而出：“真夠噁心的。”

一點也不噁心！這太神奇了。我的身體圍繞這幾條蠅蛆形成了新的組織，所以它們就被限制在了我的皮下。隨著蠅蛆越長越大，它們會推擠周圍的組織，從而產生聲音。直到現在我的額頭上還有個小坑，而這就是蠅蛆推擠周圍組織造成的。但最神奇的地方，其實是——我是通過蚊子的叮咬感染膚蠅的！似乎膚蠅並不擅長尋找哺乳動物宿主，但蚊子很擅長，所以雌性膚蠅需要做的就是找到一隻母蚊子，然後把卵產在蚊子的腿上，讓蚊子去幫忙尋找恆溫的哺乳動物。這聽起來更像科幻小說的情節，而不是真實存在的動物行為，但這恰巧是昆蟲形成獨特生存手段的有力實證—— 它們甚至還能將飛行與其他復雜行為結合在一起！曾有一位供職於菲爾德自然史博物館的動物學家回憶，幾十年前他曾從墨西哥南部採集過一隻美洲豹標本，結果在剝除標本皮膚的時候意外發現了無數膚蠅的蠅蛆。

許多黃蜂也是會飛的寄生蟲。在夏末的時候去西紅柿的秧子上看看吧， 你肯定能經常見到番茄天蛾的幼蟲身上掛滿白色的小繭。這些繭的出現要歸功於一種小型寄生蜂的幼蟲，它們已經將這只可憐的毛毛蟲享用殆盡了。在這個過程中，自然選擇讓黃蜂想出了一個非常聰明的戰術——它們的幼蟲會先吃掉宿主身上不致命的部分，最後再消化掉宿主的致命器官。其實， 世界上最小的昆蟲是寄生蜂，它們會將卵植入其他昆蟲的卵內，孵化的幼蟲就直接在別人的卵內以卵為食，最後，一隻全新的小寄生蜂就將從別人的卵裡“孵化”出來。

綜上所述，依靠飛行的能力、千差萬別的生活方式，以及相對較小的體形，昆蟲成了大自然中最成功的生命形式之一。潛葉蟲，包括某些小飛蛾和蒼蠅的幼蟲，取食的範圍不過是葉片的上下表皮。世界上最小的甲殼蟲——纓甲科的甲殼蟲生活在森林腐爛的落葉層中，僅有一毫米長，每次只產一枚卵，沒有什麼甲殼蟲能比它們再小了！

說回甲殼蟲數量巨大的話題，我有必要講講昆蟲學家特里·歐文在巴拿馬所做的研究。歐文曾將殺蟲劑噴霧噴灑在同一種樹（Luehea seemannii） 上，然後利用鋪在樹下的帆布收集掉下來的昆蟲。他試圖利用這種方法估算同一種樹的樹冠層上昆蟲的數量。歐文一共噴灑了19 棵樹，收集到了無數小蟲子標本，其中包括8000 只甲殼蟲，內含約1200 個種——而這還僅僅是一種樹。巴拿馬可是2000 多種樹木的故鄉！如果這些種類的甲殼蟲僅生存於某一兩種樹的樹冠上，你盡可以想像一下巴拿馬全境甲殼蟲的數量（後來，歐文估計全世界還有大量甲殼蟲物種未被發現，但他可能言過其實了） 。毫無疑問，如果甲殼蟲不會飛，它們也就不可能生活在樹冠層上。然而， 雖然昆蟲的形態多樣、數量巨大，這些“六足動物”卻似乎從來都長不大， 也都笨笨的。

為什麼昆蟲沒有變得更大更聰明？

每一大類動物都有嚴格不變的身體構造——昆蟲有6 條腿，蜘蛛有8 條腿，螃蟹有10 條腿。我們人類也有類似規律的限制。所有的脊椎動物，不管是青蛙、蟾蜍，還是爬行動物、鳥類、哺乳動物，都有四條腿。鳥類的一對前肢特化成了翅膀，我們的前肢特化成了手臂，但這樣的區別只是同一張設計藍圖之下的微小修改。我們的祖先從早期的四足兩棲動物進化而來，從此我們是四足動物這一點永遠不會改變。看起來，一旦一種新型的身體構造形式確立起來，比如“昆蟲的身體分為三節”，屬於這種構造的動物就再也無法更改。但失去某種身體結構就另當別論了。退化的過程經常發生，許多昆蟲的翅膀都退化掉了。在海豚把前肢特化成鰭的同時，蛇卻把四肢全拋棄了。然而，即便有退化現象的存在，每類動物的基本身體構造依然不會改變。正因如此，我們才一眼就能分辨出昆蟲、蜘蛛和螃蟹。不過，話雖這麼說，哺乳動物之間依然還有相差巨大的體形，小有鼩鼱（甚至還不如一種名叫“巨大花潛金龜”的大甲殼蟲大），大有大象、鯨魚… …為什麼昆蟲的世界不是這樣的呢？

原因不止一個。首先，昆蟲如果想變得更大，就必須先脫掉堅硬的外骨骼。蝗蟲（屬直翅目）和臭蟲（屬半翅目）的成蟲在發育成熟前，都會經過好幾次蛻皮的過程。這些昆蟲不具有甲殼蟲和蒼蠅等的四階段生命週期，它們由卵發育為小小的若蟲，然後身體慢慢長大，經歷至少四次蛻皮過程後，方可長成性成熟的成蟲。其實，蝗蟲的若蟲看起來和沒有翅膀的成蟲一個樣。與之相反，擁有四階段生命週期的完全變態昆蟲會在幼蟲階段完成全部的生長，緊接著在蛹的階段完成主要的形態轉化。以侵蝕西紅柿植株的番茄天蛾幼蟲為例，幼蟲在生長完畢後會變成蛹，然後羽化成蛾， 這種蛾長有一根捲曲的“舌頭”，“舌頭”伸直後能長達10 厘米。番茄天蛾會利用這根“舌頭”吸食花朵深處的花蜜，吸食過程中還會像蜂鳥一樣高頻率地拍擊翅膀。從幼蟲堅硬的咀嚼式口器到成蟲細長的“舌頭”，同一種昆蟲卻有著兩種迥然不同的生存方式。

蛹為完全變態昆蟲創造了體驗不同生存方式的可能性，但所有昆蟲在發育成熟後都還是會受到一定的限制。蝗蟲也好，甲殼蟲、黃蜂、蝴蝶也好，發育成熟的昆蟲都無法繼續長大，因為它們既不能繼續蛻皮，也不能讓翅膀再生。體形很大的昆蟲確實存在，比如非洲雨林裡的巨大花潛金龜和歐洲的一些鍬甲，它們的成蟲大是因為幼蟲也很大。但由於幼蟲基本上無法防禦外敵，它們需要躲在絕對安全的環境中。這些大型甲殼蟲的幼蟲一般生存在腐木的深處，十分難以被發現，而且它們要經歷4 至8 年的時間才能發育完成並蛹化。這個過程太漫長了，還是保持體形嬌小比較好。

還有一個原因是這樣的。大而活躍的動物就像一輛體形更大、動力更強的小汽車，需要更多燃油來驅動，而且這輛車的燃油還要有更高的燃燒效率。這就意味著動物需要吸入更多的氧氣以供呼吸的消耗。在陸生動物中，鳥類有最強的肺部。在鳥類體內，有一條完整的通路，可供氧氣進入肺部後再流出。這種機制對連續快速飛行的消耗來說是必需的。而這正是昆蟲的主要問題所在——它們沒有發揮肺部作用的器官。昆蟲通過身體四周的呼吸孔吸入空氣，氧氣被血液吸收後，再輸送到全身各處。這種呼吸模式和人類利用肺泡增大吸氧器官表面積，進而促使氧氣被循環系統吸收的呼吸模式根本不可同日而語，更別提幫助我們吸入和呼出氣體的膈肌了。古生物學家猜測，石炭紀時期之所以會出現巨型昆蟲，是因為當時有一小段時間，空氣中的氧氣含量達到了30%，遠遠高於今天的21%。等空氣含氧量水平變低後，巨型昆蟲便消失了。另外，腦組織的活動需要大量的氧， 因此有限的氧氣吸收量也進一步製約了小體形昆蟲大腦的發育。

綜上所述，外骨骼的限制加上氧氣吸收量的不足，使昆蟲注定只能“小巧玲瓏”了。

上述事實給我們帶來了一個更大的問題：為什麼昆蟲會被它們的身體構造所限呢？同樣，為什麼陸地脊椎動物在最近3 億年的進化歷程中，不能再長兩隻手呢？想像一下，這樣你就能在雙手雙腿都沒空的時候撓後背了！看起來所有成員較多的動物門類都被這種刻板印像似的身體構造給卡死了。多虧了最新的遺傳學研究，我們才終於明白為什麼每類動物都局限於某種特定的身體構造。研究顯示了一小團未經分化的細胞，是如何經歷一系列嚴謹的活動，進而演化為一個更大、更高等的動物體的。由一團細胞組成的小球——原胚由受精卵經歷幾次單純的細胞分裂後形成，但從原胚時期開始，動物身體的發育指令就會被觸發，指導原胚向複雜的方向發育。原胚中的一部分細胞會形成一個中間凹陷的球體，然後球體的“牆壁” 持續凹陷，最後造成整個球體擁有上下兩個細胞層面。再進一步擴大和拉長，就會清楚地出現頭部和尾端。這是一切動物胚胎髮育的第一步，蠕蟲、甲殼蟲和脊椎動物都一樣。不同的發育指令不僅在一定程度上形成了物種的多樣性，還在高等動物體內形成了細胞和組織的多樣性。不過，一旦某種物種的指令開始執行，想要改變它就絕無可能了。

對動物發育的進一步理解

已故生態學家羅伯特·麥克阿瑟曾建議將生物學家分為兩類，一類是探尋事物運作原理的工程師，另一類是關注事物是如何發展成今天這個樣子的史學家。而有關動物多樣性，不論是數十億隻甲殼蟲還是幾百種細胞， 也都可以用這兩種分類方法來審視。首先是探討事物運作的原理。如今， 地球上生活著太多的甲殼蟲，一隻小小的蒼蠅體內存在太多複雜的組織結構，每個生物體的體內有太多複雜的反應過程……反之，我們也能提出“史學家”的問題：為什麼地球上會產生這麼多甲殼蟲？創造出這麼多種動植物的進化指令是如何出現的？

人類由簡單的胚胎髮育成嬰兒，蝴蝶從蛹中羽化而出，這些都是自然界神奇的變化。兩種變形都是由簡單結構向複雜結構的大步跨越，而且它們都由類似的基因指令所驅動，儘管不同物種的變形都是獨一無二的。這樣的發育軌跡也讓甲殼蟲家族的成員多達數十億隻。可即便它們數量眾多，我們也一樣應當為它們驚嘆。因為從它們身上，我們見到了身邊真正的奇蹟。

今天，遺傳學研究的飛速發展讓我們認識到，果蠅、老鼠和人類其實都在使用相似的基因來構建各自的身體。形態演變的謎團正被緩緩揭開，各種各樣動物基因的相似性，也不再是神秘力量的產物。而這清楚地表明：從古至今，大自然都在使用一套相同的工具來創造無數生物，讓我們共享地球。

為什麼大海中沒什麼昆蟲？

地球是太陽系中唯一一個藍白相間的行星，這是因為我們的星球富含水，地球表面超過四分之三都被水或冰所覆蓋。從遙遠的外太空看，能看到地表由於大量的水滴升騰形成的白色雲朵，以及白雲在藍色星球表面緩緩飄動。我們的家園有許多的水，而且水還是最初生命誕生的地方——生命起源於海洋。到海邊走走，好好數數被海水沖上沙灘的都有哪些生物種類吧。你都不用數物種數，算一下有多少個門就好了。門是動物界中一個很高的分類等級，魚類、螃蟹、海星、水母、海貝，還有無數種長得像蠕蟲的動物都隸屬於不同的門，動物界的所有門都有代表生活在大海裡，但在這麼多“代表”的身影中，昆蟲去哪兒了呢？

昆蟲屬於動物界一個非常大的門——節肢動物門。這個門的動物都有成對的腿腳，包括螃蟹、龍蝦、馬蹄蟹、蜘蛛、蝎子、蜈蚣、馬陸，等等， 當然還有昆蟲。生活在海裡的節肢動物不少，包括幾種蜘蛛和極少數的昆蟲，卻不包括馬陸和蝎子。水生甲殼蟲和蚊子的幼蟲大部分時間生活在水里，可它們的生活環境都是淡水。幾乎所有昆蟲都棲息在陸地或陸地上水生生態系統內，這是為什麼呢？

昆蟲是陸生動物，即便它們真的從水中進化而來，那也一定是淡水。從現存最古老的昆蟲物種來看，它們似乎起源於湖泊和溪流——和大海離得很遠。陸地生境的物種豐富度和復雜性讓昆蟲得以大量繁衍，其數量令其他任何生物都望塵莫及。昆蟲不下海的一個簡單解釋是海浪之下有大量的捕食者正等著它們。

同理，脊椎動物最早也是從溪流和河口，而不是從大海登上陸地的。縱觀生命的演化史，哺乳動物從形似的陸地爬行動物進化而來，從那以後， 只有一小部分哺乳動物選擇生活在水中，比如淡水里的水獺、河狸、河馬， 海水里的鯨、海豚、海豹和海獅。但這些水生哺乳動物不管能潛入水下多久，都不得不按時浮上水面，呼吸新鮮的空氣。它們拋棄了陸地祖先的生活習性，卻始終未能習得在水下呼吸的能力。

接下來，讓我們離開動物王國，去看看另一類陸地生物。這類生物也擁有數量龐大的家族成員——開花植物，植物學家也稱之為被子植物。

另一個大家族——被子植物

被子植物，或者說得通俗點，開花植物，不僅種類繁多，而且大小各異。假如你用個大罐子抓甲殼蟲，可能抓了1000只還不能把罐子裝滿，但開花植物恰恰相反，它們通常都很大。最小的開花植物是浮萍（屬浮萍科），長度大概從你現在看到的這個字母“O”的大小，到2—5厘米不等。只有30多個種的浮萍科，處在開花植物體形大小排行榜的最後一名。在這個排行榜的另一端，你能看到高達97米的桉樹，樹幹直徑能趕上卡車車寬的猴麵包樹，還有光葉片就能長到11米長的海椰子樹。簡單地說，開花植物是地球上曾經生活過的大型生物裡多樣性最豐富的家族。小至浮萍，大至巨樹，開花植物都是陸地生態系統的主要成員。魚類的體形差別也很大，最大的鯨鯊重達40噸，但魚類只有大約3萬種。哺乳動物家族有地球上體形最大的動物——藍鯨，身長可達30米，體重遠超100噸，但現存的哺乳動物也就區區5500種左右。然而，目前已知的開花植物已超過26萬種，每年還有大約1000個新種被發現，照這個速度，超過30萬種指日可待（新物種的不斷發現讓30萬這一數字彷彿變成了被子植物物種數的“最終目標”。許多被子植物的新物種都是在“生物多樣性熱點”地區被發現的，這一點在第四章和第五章中有詳細的論述）。

體形大、種類多，還會通過光合作用自養，考慮一下這三種特徵，你就會發現開花植物堪稱生物界的最大贏家。被子植物門主要包括禾本科（10550 種）、豆科（19500 種）、蘭科（22500 種） 和菊科（23600 種）。不過需要注意的是，物種數量多並不代表就在生境中常見。蘭科植物在大部分植物群落中就相對很難見到，在各類自然景觀中也不太顯眼。在山地雲霧林中，蘭科植物常常作為附生植物附著在樹乾和樹枝上生長，可即便如此，它們還是很罕見。然而禾本科的草就不同了，它們動輒成千上萬地聚居在一起，常常在各種自然景觀中霸占人們的視線。正因如此，地球上包括溫帶、熱帶和高山的許多地方才都被叫作“草原”。

借助龐大的數量、多樣的體形和復雜的結構，開花植物在如今的大多數生態系統中都佔有主導地位。開花植物除了自身結構精巧，還是其他動物的營養來源。除了零星幾種外，絕大部分開花植物都是綠色的，能進行光合作用，因此它們都處在食物鏈的最底端。正是因為有了這些開花植物（當然還有其他種類的綠色植物），太陽能才能被轉化為營養，供我們所用。在過去1 億年裡，隨著開花植物數量的增加，其他生物才開始有能力擴增自己的數量。1998 年的一項研究清楚地表明，以開花植物為食的甲殼蟲，要比依靠其他食物來源的甲殼蟲數量多多了。

針葉樹不是開花植物，但它們常常霸占一些氣候較冷、季相變化較明顯的生境。常見的針葉樹有鬆樹、冷杉、紅杉、刺柏、羅漢松和南洋杉等。不過，儘管這些針葉樹是許多森林的常客，但它們總共也就只有1000 餘種。而且，雖然寒冷的北方和許多高山叢林被針葉樹所覆蓋，但這類植物真的就只有“樹”一種形態，只有這些針葉樹的幼苗處於林下層。更厲害的是，針葉樹會分泌許多種化學物質來保護自己，這就讓針葉樹成了絕佳的建築材料。因為很少有動物會以針葉樹為食，所以針葉林的林下層不僅沒有什麼動物，就連其他的植被物種也十分稀少。與此相反，開花植物把更多的精力放在了生長上，沒怎麼用心自衛，用成語來形容就是都會“英年早逝”，但它們因此能為其他營養豐富的植被提供能量。除了開花植物和針葉樹，物種豐富且更重要的陸地植物還有蕨類。蕨類和蕨類的近親（如石松和馬尾）有將近1.2 萬種，其中幾乎沒有能長高的，但大部分在潮濕的雨林林下層都很常見，有些還是雨林林下層附生植物家族裡的重要成員。另外，由於蕨類、苔蘚以及它們近親產生的精子需要在水中游動，因此這些植物只能生長在常綠林或季節性雨林中。

綜上所述，開花植物既是數量最多、最有營養，同時也是顏色最漂亮的陸地植物。我們已經註意到，陸地上動植物的種類遠比海洋中要多，但這個結論可能並不適用於生物王國，尤其是其中體形最小的生命形式——細菌。不管是個體數量、物種數量、生理生化過程的多樣性，還是承受極端環境的能力，在地球上，細菌都佔據著當之無愧的榜首。

作者：威廉·C。伯格（William C。 Burger）：美國芝加哥自然博物館植物館館長，幾十年來一直致力於生物多樣性重組與保護等研究，尤其擅長用通俗的語言講深刻的原理，幫助非生物學專業的讀者更好地理解生物世界的運行規律。