包括人類在內，地球上99.8%的脊椎動物都具有頜骨(上頜與下巴)，被統稱為有頜類，其起源與演化過程一直備受古生物學界關注。此前，跨越整個志留紀數千萬年時間段存在嚴重的化石記錄缺失，長期以來僅能通過零散保存的鱗片與棘刺推測有頜類在志留紀的演化，志留紀古魚化石發現及研究也因此頗受矚目。

袖珍邊城魚生活復原三維模型（解思遠、張禾名/製作）。中科院古脊椎所供圖

早期有頜脊椎動物下頜骨與齒的演化：淺藍色為內骨骼原始頜，淺褐色為膜質頜骨。朱幼安、李強供圖

為頜與牙齒早期演化提供新實證

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所(中科院古脊椎所)21日消息說，該所朱敏研究團隊長年堅持在全國范圍志留紀地層中踏勘，並與各地地質調查部門開展深入合作，終於取得重大突破：他們在重慶市秀山縣發現一條全新的、完整保存的志留紀約4.23億年前有頜魚類“袖珍邊城魚”化石，從而為頜與牙齒的早期演化提供了新實證。

中國科學家這項古魚化石重大發現及研究成果論文，北京時間近日由國際知名學術期刊《當代生物學》在線發表。該研究由重慶地質礦產研究院、重慶地質調查院、中科院古脊椎所、曲靖師範學院合作完成，研究團隊全部由中國學者且主要是青年學者組成。重慶地質礦產研究院博士後李強和中科院古脊椎所朱幼安副研究員為論文共同第一作者，中科院古脊椎所朱敏研究員和朱幼安為共同通訊作者。

中國是世界上目前唯一發現較多志留紀有頜類完整化石的國家，為全面認識有頜類的早期身體結構提供關鍵實證資料，但之前的化石幾乎全部來自云南曲靖瀟湘動物群一個化石點。這次在重慶秀山發現“袖珍邊城魚”，也成為全球目前第二個發現較多完整志留紀有頜類的化石點。

重慶秀山羅德洛世動物群生態復原圖(鄭秋暘/繪)。中科院古脊椎所供圖

意外發現4.23億年前“袖珍邊城魚”

研究團隊介紹，4.23億年前的志留紀晚期，華南古陸漂泊在赤道附近的大洋之中，海水沿著曲折凹凸的海岸線侵入陸架，形成若干巨大的海灣或內海，這些淺海成為早期水中生命的“庇護所”。湘渝之交的重慶秀山地區那時位於華南古陸北緣一個比今日渤海還要大的內海中，河流在這裡匯入內海，帶來大量養分，並孕育豐富的生命，河口和灘塗的半鹹水中生長大量的原始植物，其間生活著無頜的盔甲魚類、海蠍和最早的有頜魚類。它們的遺骸被河流帶來不斷的泥沙覆蓋，並在漫長的地質時間內變成化石。

2019年底，李強在秀山洪安邊城附近沿“川河蓋天路”踏勘志留紀含魚地層，意外發現一塊完整對半開的有頜魚類化石，而這一地層過去還從未報導過完整的有頜魚類。他和朱幼安等迅速對這塊化石展開詳細研究。該化石儘管保存非常完整，但許多微小結構已接近粉砂岩粒度保存精度的上限，特別是埋在圍岩內部的骨片形態，經過多次高精度CT掃描，才通過沿骨片裂開的、只有幾微米寬的細微縫隙重建出來。

研究團隊將該古魚化石命名為“袖珍邊城魚”，發現其外骨骼骨甲模式和之前在曲靖瀟湘動物群中發現的麒麟魚接近，顯示它與麒麟魚、全頜魚、志留魚同屬全頜盾皮魚類。全頜盾皮魚類是一類中國特有的早期有頜魚類，與現代有頜脊椎動物，即硬骨魚類和軟骨魚類共同祖先的起源密切相關，因而近年來引起學界的極大關注。

罕見魚化石胸鰭和腹鰭完整保存

研究團隊稱，“袖珍邊城魚”保存了下頜和下頜齒，其具凸緣的下頜邊緣頜骨與全頜魚的邊緣頜骨十分相似，但其內側又有發達的口內葉，其上可見5個較大的圓錐狀齒，這些齒的生長和排列型式與其他盾皮魚類，特別是節甲魚類的齒突相似。

因此，“袖珍邊城魚”的頜骨可能比全頜魚和麒麟魚更為原始，代表了現代魚類頜骨及牙齒與節甲魚類這樣的傳統定義盾皮魚類之間，新發現的一個過渡狀態，為現代有頜類，包括人類頜骨和牙齒的起源和演化提供了重要化石實證。

“袖珍邊城魚”的胸鰭和腹鰭難得完整保存下來，這在早期魚類化石中非常罕見，進一步證明多數原始魚類的偶鰭都具有發達的肉質部分，而現代輻鰭魚類，特別是鯽魚、鱸魚之類真骨魚類的扇形透明魚鰭已非常特化。

研究團隊認為，“袖珍邊城魚”化石長僅2厘米，活著時整條魚可能也僅約4厘米長。雖然體型很小，但從頜骨和牙齒看，它可能是十分兇猛的袖珍掠食者，以生活環境內的米氏海蠍、秀山盾魚等其他小動物為食。

他們還指出，儘管完整的全頜盾皮魚類目前只在中國有發現，但新發現提供的比較解剖學證據顯示，上世紀末在越南志留紀地層中發現的零星盾皮魚類骨片也應屬於全頜盾皮魚類，這表明印支地塊和華南地塊在志留紀有非常密切的古地理聯繫。