北極地區的凍土層是地球上最大的碳儲存庫之一。在基因組學研究的幫助下，科學家正逐步揭示細菌和古菌在這些凍土層解凍時產生的影響。到今年5月時，瑞典北部的氣溫將升高至零上幾度，屆時科學家們將再次前往斯托達倫沼澤（Stordalen Mire）鬆軟的泥炭地。他們會步行穿過下沉的木板路，經過一個個放置在羊鬍子草叢中的透明有機玻璃箱。

一條橫穿瑞典斯托達倫沼澤的木板路，已經被融水覆蓋

在沼澤短暫的植物生長季節，每隔三小時，玻璃箱的蓋子就會合上，使其內部充滿了從下方土壤中滲出的甲烷。這是一種強大的溫室氣體。15分鐘後，甲烷氣體將通過迷宮般的管道進入附近的拖車，供科學家進行分析。

與此同時，科學家們還有著更為複雜的工作。他們將金屬芯打入粘稠的泥漿中，取出樣品帶回實驗室。在實驗室裡，他們將通過基因測序來研究產生甲烷的微生物。在有關永久凍土微生物的各項研究中，這個被稱為“IsoGenie”的項目是規模最大、運行時間最長的實地研究之一。該項目聯合創始人、美國亞利桑那大學的生態學家斯科特·塞爾斯卡說：“我們把地球化學和微生物生態學的測量結果放在一起，這是兩個完全不同的領域，希望能以此發現新的東西。”

幾十年前，斯托達倫沼澤被永久凍土覆蓋，但如今，由於全球氣溫上升，其大部分已經退化為沼澤和長滿青草的濕地，並形成了被稱為“泥炭丘”（palsa ）的凍脹隆起土丘。泥炭丘中的永久凍土仍有部分被乾燥的泥炭隔絕。隨著泥炭丘的持續融化，科學家們急切地想要記錄其內部微生物群落的變化。

在人類歷史的大部分時間裡，永久凍土層一直是地球上最大的陸地碳匯，許多世紀以來一直將植物和動物物質凍結其中。目前永久凍土層儲存了大約16000億噸碳，是大氣中碳含量的兩倍以上。然而，由於氣溫上升，永久凍土層正逐漸破裂和消失，導致地貌發生巨大的變化。

科學家們越來越擔心永久凍土層的融化將為細菌和古菌的活動提供極大的有利條件，進而產生大量的二氧化碳和甲烷。儘管長期以來，研究者提出的氣候模型一直都將北極永久凍土和北極湖泊的碳排放能力考慮在內，但其中的微生物活動很大程度上仍不為人知。科學家認為，這些活動會與生態系統的物理特性同步變化，包括溫度和濕度等。

隨著科學家的研究逐漸深入，相關的發現開始浮出水面。例如，過渡性永久凍土環境中主要微生物的種類會影響其排放的溫室氣體類型；北極湖泊對氣候變化的反應可能比預期的更加敏感，這也取決於生活其中的微生物類型；在某些地區，土壤中鐵和其他營養成分的可得性也會加速溫室氣體的產生。

儘管氣候變暖對地貌改變的具體影響機制尚不清楚，很多重要問題也仍未得到解答（如土壤中病毒的作用），但對於微生物數據的收集使人們對永久凍土層中發生的一切有了更全面的看法，這使我們看到了永久凍土層的內部情況，在永久凍土層系統中，（對微生物的研究）是一項緊迫的需求，因為這些系統正在我們眼前融化。

漫長的歷史

　　科學家通過衛星數據監測永久凍土層的喪失情況。活躍層的土壤會發生季節性的融解和凍結，在2007年至2016年，北半球永凍土的活躍層平均加深了2.5厘米。在大約5%的區域，活躍層深度增加了超過30厘米

目前有若干研究項目正在研究融化的永久凍土層中的微生物。其中一些，例如“阿拉斯加泥炭地實驗”（Alaska Peatland Experiment）項目，所研究的微生物群落環境類似於斯托達倫的富碳土壤。另一個大型項目是“下一代生態系統實驗——北極”（Next-Generation Ecosystem Experiment — Arctic），正在對礦物豐富的阿拉斯加北坡區域進行研究。還有一個稱為“永久凍土層隧道”（Permafrost Tunnel）的項目，主要研究該“隧道”——在費爾班克斯附近冰凍山坡上鑿出的長達110米的洞穴——中的微生物群落如何變化。

其他一些國家也展開了有關北極永久凍土層的大規模研究。例如，丹麥哥本哈根大學的永久凍土研究中心正在對格陵蘭島、俄羅斯、瑞典和斯瓦爾巴群島不同地點的土壤進行宏基因組學分析。俄羅斯和美國科學家在西伯利亞東北部展開了一項聯合研究，對不同年代（從幾千年前到幾百萬年前）永凍土樣品中的微生物群落進行分析。研究人員發現了完整的含有藍藻和微藻的永久凍土，這些藻類在凍土融化後會迅速變得活躍起來。

斯托達倫沼澤是北極地區最受關注的研究地點之一，一個多世紀以來，研究者收集了有關其溫度、土壤含量和植物群落的詳細信息。博·斯文森是瑞典林雪平大學的微生物學家，也是20世紀70年代開始測量斯托達倫沼澤土壤中甲烷排放的首批研究者之一。他用水桶和咖啡罐收集甲烷。由於經常要在沼澤中待上數個小時，他不得不從當地薩米人社區買來厚厚的焦油作為驅蚊劑，驅趕蚊子和黑蠅。那時候，該地區的基礎設施尚未建立，也沒有通電，斯文森往往需要背著甲烷樣品和其他設備徒步10公里以上，往返於瑞典的阿比斯庫科學研究站。

如今，斯托達倫沼澤的研究設施已經煥然一新。在諸多新設備中間，放著一個生鏽的咖啡罐，這是斯文森曾用來收集甲烷的工具。這也是一個令人印象深刻的紀念物，提醒著我們近幾十年來的科學進步。斯托達倫沼澤已經成為一個國際研究中心，該地區處於永久凍土層融化的前沿，在對氣候變化感興趣的科學家看來，這是一個非常有吸引力的研究地點。電力的接入和20世紀80年代修建的一條道路也為研究提供了有利條件。

2010年，IsoGenie項目的啟動為斯托達倫沼澤的研究者提供了一套新的分子生物學工具。該項目由美國能源部資助，由維吉尼亞·里奇和斯科特·塞爾斯卡發起。里奇開發了用於研究海洋微生物的環境DNA取樣技術，塞爾斯卡則開發了基於激光的痕量氣體濃度測量系統。IsoGenie項目匯集了來自不同學科的科學家，在過去十年中積累了大量的數據。

就在不久前，科學家還必須通過實驗室培養的方式來進行微生物研究，但現在，他們越來越多地從環境中取樣並對其DNA進行測序，在利用宏基因組學拼湊出土壤、海洋、湖泊等環境中微生物群落的全貌。他們不僅能識別出其中存在的物種，還可以了解哪些基因是活躍的，這為了解微生物的有效代謝策略和微生物之間的關係提供了強有力的證據。

研究團隊已經從該地區的土壤微生物中收集了13000個基因組。這無疑是一個龐大的群落，跨越了整個微生物的生命樹。其中包括一種新發現的能釋放甲烷的古菌，以及1.5萬種土壤病毒。科學家認為，這些病毒可以感染沼澤土壤裡的微生物。可以說，研究人員發現了一個寶庫，為了解甲烷的產生機制提供了新的視角。

甲烷製造者

用於測量斯托達倫沼澤甲烷排放的自動玻璃箱系統

第一個重大發現出現在2014年。研究團隊發現，沼澤中不同的景觀特徵都具有不同的微生物群落，它們產生甲烷的速度快慢不一。例如，在部分融解的泥濘沼澤中，大多數微生物通過一個名為“氫營養型甲烷生成”（hydrogenotrophic methanogenesis）的過程產生甲烷，並在這一過程中消耗二氧化碳和氫。但在完全融解的沼澤中，微生物群落變得更加複雜，它們進入了一個名為“乙酸發酵型甲烷生成”（acetoclastic methanogenesis）的過程。在這個過程中，微生物利用乙酸鹽和二氧化碳來產生甲烷。里奇指出，這一點很重要，因為這兩種過程對溫度和pH等環境條件有不同的反應。

這一發現給科學家們敲響了警鐘，因為這意味著處於融解後期階段的沼澤地區可能因不同的環境條件，而產生或多或少的甲烷。在對未來進行預測時，將這些環境條件納入模型十分重要。不同地方產生的甲烷並不相同，這取決於融解的程度和土壤中的微生物。

深入北極湖泊

接下來，研究小組將注意力轉向了北極的湖泊。目前預測氣候變化的研究很少關註一個湖泊不同區域在甲烷排放上的差異。長期以來，研究者一直認為淺水層在溫暖的月份中升溫更快，因此產生的甲烷比深水層更多，但這一觀點從未被驗證過。

通過對斯托達倫沼澤兩個湖泊進行宏基因組學分析和氣體排放測量發現，上述假設可能需要做一番修正。在一項尚未得到同行評議的研究中，湖泊深層的微生物群比淺層的微生物群含有更多的產甲烷微生物；這些微生物對氣溫的升高也更加敏感。這意味著，溫度的輕微上升可能會導致甲烷從湖水中部不成比例地釋放。這意味著，如果全球氣溫繼續上升，北極湖泊釋放出的甲烷數量將超過我們的預期。

2020年9月，EMERGE項目誕生，全稱為“應對變化的緊急生態系統反應”（emergent ecosystem response to change）。該項目得到了美國國家科學基金會1250萬美元的資助，聚集了來自15個學科的33名研究人員，其主要工作是繼續IsoGenie項目開始的宏基因組學研究。他們的目標是深入了解微生物在氣候變化影響的進化過程，甚至更進一步，了解病毒在其中所發揮的作用。

接下來的工作一方面是尋找不同微生物群落與景觀特徵之間的聯繫。研究人員可以通過植被等情況遙感監測這些景觀特徵。當這些聯繫建立之後，研究人員就可以利用衛星技術繪製出整個北極的產甲烷微生物分佈圖。

將斯托達倫沼澤和北極圈其他幾個研究地點的觀測結果，與其他地方的永久凍土層碳儲存情況聯繫起來並不容易。這些景觀的面積、類型和偏遠程度都給科學家們帶來了挑戰。事實上，據研究人員估計，幾乎三分之一的北極研究都是在兩個地點——北坡地區的阿比斯庫和圖里克湖——的50公里範圍內進行的。了解微生物在局部和區域尺度上的運作機制將提供許多有價值的信息，不過，對於北極地區不同永凍土棲息地在融解時會發生什麼，目前的了解還十分有限。為了克服取樣的偏差，研究人員與美國國家航空航天局（NASA）合作，著手建立一個泛北極永久凍土微生物樣品的大型數據庫。利用這個數據庫，科學家可以對北極未充分採樣的地區進行研究，對這一前景科學家們十分興奮。

建模的重要性

2018年，IsoGenie項目的科學家在斯托達倫沼澤採集土壤樣品

另一個挑戰是了解永久凍土層融解時陸地環境會如何變化。對於一個特定的地點，是排水並變得乾燥或多岩石，還是被水淹沒，都將對微生物群落及其氣體排放產生重大影響，在這些多樣化的生態系統中識別微生物的獨特特徵具有重要的意義。關於這些微生物的知識將有助於建立未來碳排放的模型，它們是生產溫室氣體的小型工廠。因此，理所當然地，我們必須了解這是如何發生的。

一個研究小組一直在北坡地區一個遍布低窪湖泊的區域研究微生物群落。那裡的永久凍土層在凍結和融化的過程中開裂和彎曲，形成了一種混合了冰、沼澤和湖泊的冰楔多邊形。這種複雜的景觀覆蓋了阿拉斯加北坡地區20%的面積。

2015年，宏基因組學方面的工作使科學家對微生物如何能在貧營養和永久凍土條件下長期生存有了新的認識。研究團隊發現了編碼鐵代謝蛋白質的基因，表明微生物在惡劣的條件下生存時會利用礦物質作為能量來源。這一發現為後來闡明永久凍土層微生物的主要生存策略提供了線索。2020年12月，阿比斯庫研究站的研究人員發現，隨著微生物解凍和甦醒，土壤中鐵的存在實際上會加速二氧化碳的釋放。

一些科學家未來的研究興趣的是感染這些土壤微生物的病毒，以及它們在碳處理中的作用。有些病毒會殺死宿主，改變群落微生物的平衡。另一些病毒則含有輔助代謝基因，能夠編碼蛋白質，釋放植物物質中固定的碳。一般情況下，病毒的作用並不會很明顯，而有很多未發表的數據表明，它們能做到的可能遠不止這些。

隨著北半球氣溫上升，許多科學家正準備重返北極的研究地點。斯托達倫沼澤的地面上仍然覆蓋著積雪，溫度停留在冰點以下。但對於研究人員來說，凍土層的融解即將來臨，他們期待著繼續揭開永久凍土層內部微生物的神秘面紗。（任天）