秋天來臨之際，許多木本植物葉子紛紛變成紅色、黃色或者橙色。由於變色時間的不同、變色程度的不一致，使整片林子呈現出多種多樣的色彩，喚醒這個星球上人們對秋天最直觀的記憶。尤其在暖溫帶落葉闊葉林中，大面積不同種的落葉性喬木葉子一起變色，構成一眼望去無邊無際繽紛的色彩，也在溫帶地區中形成一種典型的地帶性植被。

這是樹木葉子在掉落前謝幕的輓歌，往往僅能持續一兩個月，隨後就是蕭瑟的冬天，光禿禿的林子。

當然這場秋季落葉變裝的勝景也不僅僅局限在溫帶，在亞熱帶甚至熱帶，也存在著季節性落葉變換秋裝的樹木。

據保守統計全球範圍內有超過六百種植物會參與這場秋季的變裝，包括在北美與東西常見的各種楓樹（Acer），在歐洲常見的數種溫帶優勢喬木櫟屬（Quercus） ，它們由許多常綠的木本植物獨立演化而來。

那這些喬木為何要選擇在秋天落葉呢？

秋天為何要落葉？

一般認為，落葉是喬木對所處環境氣候的季節變換做出的響應。

氣候適宜時，葉子可以通過光合作用吸收光能，把二氧化碳和水合成樹木生長所需的有機物，同時釋放氧氣。但是，隨著秋天到來，氣溫開始降低，降雨開始變少，日照時間也開始變短，這讓葉子這種特化的、高效的光合作用工場變成雞肋。

這些為光合作用而生的寬廣的葉片，沒有莖生著一年年加厚的樹皮，也沒有根埋在土裡的外衣，即將來臨的寒冷讓他們變得無所適從。

而且，本來接收光照的向陽的寬大的葉面，反而會讓它們變得不易抗寒，在氣溫低於零下時，面臨凍傷的風險。同時，氣溫下降與降水減少，導致根從土中吸取水分變得困難，葉子上密布的氣孔會隨著樹木的呼吸而損耗大量的水分。

因此，樹林也只好開源節流，在氣候條件不利的時候全面捨棄葉子。

落葉之前為何要變色？

那為何落葉之前，樹木要贈還給大地最美的秋天呢？

實際上這場盛大的秋色可能只是樹木的緩兵之計，在感應到長期低溫後，樹木開始準備落葉，但是葉子中的營養物質要從樹葉中回收回去，尤其是葉片中的葉綠素中還含有豐富的氮，是緊俏的營養元素。

這場緩慢的回收之旅會將葉綠素降解殆盡，同時葉子中的蛋白質也會被回收三分之二。隨著葉綠素的降解，原本被葉綠素遮擋住顏色的輔助光合色素類胡蘿蔔素開始充當起這個調色盤的主角，使葉片呈現出從橙色到金黃色的變化。

葉中剩下的類胡蘿蔔素之所以在葉子停留，是因為它要在葉綠素回收時，充當葉子保護者的角色，防止葉綠素無法光合作用後，葉片被光灼傷。要知道，秋高氣爽的天氣裡，雖然不適合生長，但少了雲層的遮擋，光照強度反而增強了。

葉綠素化學式，核心結構中由四個吡咯與金屬鎂結合，每分子葉綠素含四個氮圖片來源：synarchive.com

但是實際上，我們觀賞到的秋葉只有一部分是黃色的色調，其餘的則主要是紅色，甚至紅色才是許多人對秋葉的最直接印象。這類紅色的秋葉是因為葉子中還含有第二類色素物質-花青素。

花青素作為秋葉中的第二類呈色物質在植物中並不少見，它也是許多花中主要的呈色物質，這也是為何有詩歌詠“霜葉紅於二月花”的原因，紅葉與花本質上製造和使用了同樣的色素。

秋葉中花青素與類胡蘿蔔素兩類色素搭配起來，使得秋葉有著看起來五光十色的變化，從黃到紫到紅到棕，再加上森林中不同落葉樹對秋季響應的時間不同，使得典型的溫帶落葉林中在一個秋天之中，變幻出萬紫千紅的顏色。

典型秋葉顏色，涉及到兩類色素花青素與類胡蘿蔔素 圖片來源：參考文獻

但有意思的是，花青素並不是原本就存在於綠葉之中的，它不是光合色素，而是在落葉過程中主動生產的。

在花中生產的花青素主要用於吸引訪花昆蟲過來訪問，那在行將就木的葉子生產花青素出來是何目的呢？

秋葉的演化之謎？

實際上這仍然是一個謎。

許久以來，植物學家一直認為秋天葉子變色僅僅只是凋落營養物質回收的副產品而已，畢竟呈現黃色的類胡蘿蔔素僅僅是因為葉綠素的降解而被動呈現的，但是在秋葉中竟然主動生產出了花青素，這樣耗費成本的主動生產，讓秋葉的顏色意義變得不再消極了。

現在科學家們認為，秋葉的顏色可能主要是兩種作用。

一個是生理上的，即在葉綠素降解後充當光保護的功能；除此以外，花青素產生也是植物應對環境脅迫的常規方法。這種水溶性的色素，不僅能過濾紫外光，防止光損傷，還能溶解在細胞中，增強細胞的滲透壓，使植物能夠應對秋季乾旱的脅迫環境。

但僅僅生理上的作用可能並不足以解釋這場秋季宏大的盛裝，因為應對脅迫，生產色素其實並不是最經濟的解決方法。

另一種解釋是秋葉確實像人類觀賞到的一樣，是為了在色彩上充當防蟲的視覺信號，在與動物協同進化中產生的。

比如有觀點認為，秋季也是蚜蟲轉化越冬寄主之時，大面積的蚜蟲遷移到樹上越冬，在來年春天綠葉產生時，會對植物造成毀滅性的打擊。而秋葉的顏色則充當視覺上的防禦功能，提示葉子不良好的狀況。甚至在大多數昆蟲的眼中，紅色是不可見的，紅色的葉子在它們看來是完全的黑色，葉子可以用紅色將自己隱匿起來。

巧合的是許多剛萌生的新葉也往往是紅色的，這些容易被啃食的幼葉可能也依靠紅色將自己保護起來。

許多剛長出的幼葉也往往是紅色的

秋葉可能還能讓原本在綠葉之中偽裝的、以植物為食的各類昆蟲暴露，變色的葉子會讓原本隱匿的植食性昆蟲的綠色變得顯眼起來，從而被天敵識破它綠色的隱蔽色，減少樹木上藏著的各類有害食客。

秋季變化的葉色可能也會讓原本偽裝成綠葉的昆蟲在樹上暴露 圖片來源：lochmantransparencies.com

還有假說認為，秋葉甚至可能充當樹木果實的旗幟，許多落葉樹種秋季落葉時也是果實成熟散佈的季節，同果實顏色一致的紅葉讓隱匿在樹上的秋果更容易被鳥類等種子散佈者發現，從而助力果實的散佈。

秋葉與秋果同時掛在樹上 圖片來源：alltomtradgard.se

當然這些都只是秋葉與動物協同演化的種種假說，唯一可以肯定的是，秋葉這場盛大的變裝肯定不僅僅是葉子凋落衰老的副產品，有著重要的生理與生態功能，等待著人們去挖掘。