人類長期以來一直懷抱著飛行的夢想，從神話傳說中的天使、神仙，到文藝復興時期達芬奇的手稿，乃至後來萊特兄弟不懈的嘗試，都為了一圓人類上青天的宿願。在探索飛行的過程中，人類時常以大自然為師，例如達芬奇在繪畫出飛行器之前，曾花了大量時間觀察鳥類飛行。但如果他觀察的是翼龍，是否會畫出不同的構圖呢？是否能將人類的飛行歷史提前呢？

達芬奇的鳥類飛行手稿（圖片來源： kknews.cc）

人類現今的飛行器在極大程度上借鑒了自然界的飛行生物，如類似蜻蜓的直升機、形似蝙蝠翼膜的滑翔傘、參考鼯鼠的飛行衣等。但長久以來，人們忽視翼龍等滅絕生物能帶給我們的啟發，一方面是因為化石時常破碎不堪，另一方面則是因為以前物理計算模型還不夠成熟。然而，得益於更新、更完整的化石發現，加上日趨成熟的模型計算能力，科學家也開始著眼於化石物種助力人類開發全新飛行方式的潛能。

近日，英國布里斯託大學的團隊在《生態與演化趨勢》（trends in ecology & evolution）上發表了一篇文章，綜述了有關翼龍和其他飛行生物的化石發現，並揭示這些化石物種對人類飛行研究的潛力。

飛行的訣竅

在討論翼龍的飛行之前，我們要先知道飛行的本質是什麼。著名英國作家道格拉斯。亞當斯曾在其著作《生命，宇宙及一切》中給出了一個飛行指南：

“飛行是門藝術，更是個訣竅。訣竅在於如何將自己丟向地面又躲開它。…很明顯地，後者，也就是如何躲開地面，是這個訣竅的難度所在。”

飛行僅有兩個步驟：1將自己丟向地面2躲開（圖片來源： teepublic）

對於所有嘗試飛行的動物來說，只要能延長自己在空中不摔到地面的時間，就是廣義的飛行。而不同動物多種多樣的嘗試方式演變出了多種飛行模式。

第一種飛行是跳傘式的，降落的角度大於45度，也就是前進的同時也會大幅度地下降，因此如何落地或是降低落地速度是這些動物所需要的。這種方式非常常見，甚至可以說所有動物都具備一定的此種能力，但其中的佼佼者可能是某些松鼠、青蛙或是樹棲的守宮。

第二種則是滑翔式的，降落的角度小於45度，從而延長在空中的時間。這種方式在許多類群中都有特定的皮膜構造來完成，如鼯猴、蜜袋鼯、飛蜥、金花蛇等都能進行滑翔。

飛蜥：看我華麗的滑翔（圖片來源：維基百科）

以上兩種方式雖然出現於許多不同門類之中，但都算不上真正地掌握飛行，因為它們都需要到一個高處一躍而下，而不能原地起飛或是在躍出之後向上攀高。

不依賴高地、能自由自在地飛行的能力稱為“動力飛行（powered flight）”，在演化上非常罕見，在脊椎動物中僅出現過三次，包括鳥類、翼龍和蝙蝠。而在無脊椎動物當中，僅在昆蟲當中出現一次。

而動力飛行之中又包含了許多不同的飛行模式，如最典型的振翅飛翔，是這三類動物飛翔的基本款；結合滑翔和運用氣流、溫度等環境因素的翱翔，讓禿鷲、信天翁等生物可以省力地遠遊；通過運用高度振翅的精密操控或是對氣流的善加利用，某些隼及蜂鳥甚至能做到在空中懸停。

動力飛行的三條演化之路

動力飛行的演化之所以稀有，很可能是因為它對整體操控的要求很高，需要有對肌肉的精準操控、平衡的掌握、氣流的感知、降落時緩衝的控制，還要有羽毛、翼膜等外部硬件的支持。在這複雜的系統下，如果其中一個步驟不到位，飛行嘗試都可能變成致命的墜落。然而，演化又是漫長且漸進的過程，許多特徵無法一步到位，因此如果這些身體結構在演化初期沒有適應飛行以外的其它功能或甚至有害的話，很快就會被淘汰並關上前往飛行的道路。這些條件都增加了生物演化出動力飛行的難度，也讓許多物種停留在跳躍或滑翔的階段。

雖然脊椎動物中僅有三個演化分支發展出動力飛行，但由於稱霸了天空這片生態淨土，它們在總數上絕對稱不上弱勢。當今鳥類的種數有超過1萬種，將近哺乳動物的兩倍。而在近6000種的哺乳動物中，蝙蝠的種類就有1000種上下，是僅次於囓齒類的第二大類。翼龍的總數雖然難以確定，但它們在中生代應該也是以多種多樣的姿態稱霸藍天：從現有的化石來看，它們演化出了從翼展10多厘米到超過10米等不同體型，涵蓋了魚類、昆蟲、果實、種子、水草等多種食性。

這三支不同的演化類​​群，也都各自發展出不同的結構以適應飛行，而這些結構都有各自的長處和限制。

三種脊椎動物動力飛行的結構（圖片來源： 互動科普 ）

鳥類是用癒合的掌骨搭配羽毛的使用來飛行的，這些羽毛演化成在羽軸兩側不對稱的飛羽，以利於掌控氣流讓自身高飛。得益於遼寧熱河生物群中大量羽毛恐龍的發現，現在科學家已經能逐漸拼湊出獸腳類恐龍到鳥類的演化過程；從許多不會飛翔的恐龍身上發現的原始羽毛來看，也能知道羽毛最初的演化目的與飛行無關，更可能是為了保溫、性展示、控制奔跑時的平衡等其他功能。而小盜龍（Microraptor）等四翼恐龍的發現，更是證明了鳥類在演化出高效的動力飛行之前，曾靠著雙手雙腳加上大長尾上的羽毛來低速滑翔及控制方向，其後才發展出適於高速飛翔的雙翅。

小盜龍能用四個翅膀搭配尾巴來低速滑翔。

翼龍和蝙蝠則都發展翼膜來飛行，但這兩者的方式又稍有不同。蝙蝠是用延伸的2~5指來稱開翼膜，翼龍則主要使用延長的第4指來飛行。蝙蝠的翼膜有較多的指頭支撐，因此有較薄的翼膜和更多的肌肉來協調飛行。

而翼龍翅膀的骨骼結構實際上要簡單很多，只有一根手指在功能上參與到了翅膀的構成。但是，翼龍的膜狀翼上一般有多層的的翼膜。相關的物理學實驗發現，翼龍的結構使它們無法像鳥類那樣高速飛行，但可以運用氣流進行更加省力且易於操縱的低速飛行〔8-11〕。這種飛行能多省力呢？根據最新的實驗和解剖學構造分析，連翼展超過10米，體重推估有300千克的的風神翼龍（Quetzalcoatlus）都還沒超過這種飛行方式的重量限制。

風神翼龍的翼展超過10米，圖為兩種不同的風神翼龍。（圖片來源：維基百科）

為什麼要參照翼龍設計飛行器？

人類自古以來一直希望能夠像鳥兒一樣自由的翱翔在天空當中。從古希臘神話中伊卡洛斯模仿鳥類翅膀飛離克里特島，到工業革命後從鳥類、蝙蝠和昆蟲的仿生學研究不斷地優化飛行器的設計。大自然現存的生物是啟迪人類飛行的主要動物。而滅絕了六千六百萬年的翼龍，有什麼特殊的地方需要我們專門去學習呢？

我們首先需要對翼龍這類飛行的爬行動物，有一個更深刻的了解：它們是怎麼飛行的？它們的飛行方式與現生的飛行動物有什麼異同？

隨著越來越多更加精美的化石以及足蹟等痕跡化石的發現，加上對科技以及物理模型的運用，如今科學家們對翼龍的翅膀結構、翼膜形態和附著位置、起降姿勢都有越來越詳盡的了解，並開始思索這些結構對人類開發飛行技術的可能性。

中國發現的熱河翼龍（Jeholopterus）保留了精美的軟組織。

可大可小，是翼龍體型的一個重要特徵。在所有可以飛行的動物中，翼龍的體型跨度是最大的。體型最小的翼龍，翼展僅十幾厘米，而體型最大的翼龍，如風神翼龍（Quetzalcoatlus），翼展可以輕鬆超過十米，體重也能超過300千克。因此，相對於翼展最大僅為3.7米皇家信天翁（Diomedea epomophora）而言，翼展可以超過一些小型飛機的大型翼龍，在中型飛行器設計方面顯然有更大的參考意義。

（圖片來源：維基百科；pinterest）

既然翼龍的體型可以這麼大，那如何起飛，又如何落地就成了問題的關鍵。其實對體型最大的幾種翼龍，究竟能不能真正的飛上天空，學界一直是存在爭議的。反對的學者認為，這麼大的翼龍從生物力學的角度是無法從地面上飛起來的。然而，如果這些十幾米的翼龍不能飛行，它們身上那些典型的適應飛行的特徵又無法得到解釋。

近些年來，布里斯託大學的生物力學團隊相繼完成了一些對翼龍起飛能力的古生物運動功能學研究。Palmer博士研究發現，翼龍四足跳躍起飛的力學模型是可以支持非常大體重範圍的。也就是說，即使是翼展超過10米的風神翼龍，也可以通過四肢（後置和翅膀的腕部）發力，脫離地面進行飛行的。對比而言，鳥類都只是用後肢的力量發力起飛的。也許翼龍這種與眾不同的起飛方式，更加適應體重更大的飛行模式，也因此可能對大小相近的人類設計的飛行器的起飛，有著有趣的啟示作用。

另外在氣流的掌控方面，翼龍的翅膀相比鳥類的翅膀，沒有鳥類複雜的羽毛系統帶來的獨特的飛行優勢。與同為膜翼翅膀模式的蝙蝠相比，翼龍翅膀沒有蝙蝠那樣均勻間隔分佈在翼膜之間，起強有力支撐作用的手指。相反，翼龍單指支撐的翅膀展現出極高的空氣動力學的穩定性，因此研究翼龍翼膜的纖維結構、翅膀操控形態，有助於提高飛行器在氣流中的可控性及穩定性。

例如，翼龍的膜狀翼當中具有多層分佈的，一種叫做“放射狀纖維”（actinofibrils），這種纖維極大提高了翼龍翼膜的抗張強度（材料經受拉力而不斷裂的最大應力）和韌性。因此，翼龍只通過一根功能手指和一片沒有骨骼參與的膜狀翼，就達到了其他飛行動物更複雜結構（蝙蝠特化的手指骨骼參與膜狀翼的構建，鳥類複雜的羽毛系統）才能達到的效果，這是非常有趣的。這項技術具有極高的商業和軍事價值，目前已經有古生物學家和軍方的實驗室正在共同研究開發這類結構的飛行器。

對翼龍的模型進行的風洞飛行試驗顯示，翼龍的翅膀更適合在相對較高的升力係數下進行飛行。翼龍可能不善於非常快速的飛行，但它們的身體結構使得它們很適合在上升暖氣流當中慢速飛行，並緩慢著陸。同時，翼龍在這種低速飛行模式下，能效比是非常高的，不需要很多能量，就可以進行長時間的飛行。

人類對飛行器的需求，也並不全是如超音速飛機那樣快速的飛行器，實際上，我們很多時候需要的是相對慢速而操控靈活的飛行設備，比如時下最流行的“大玩具”無人機。現在無人機的一大痛點就是由於飛行過於耗能，無法飛的很久，也許來自一億年前翼龍的身體結構，可以幫助工程師們設計出更節約能源，飛行時間更長的飛行器。

不只翼龍，近年發現的非鳥類恐龍中，如奇翼龍（Yi qi）或混元龍（Ambopteryx）等擅攀鳥龍類，就是目前已知的脊椎動物中唯一能夠運用羽毛和翼膜結合的飛行方式的生物；而小盜龍運用四肢加尾巴的飛行也展現出極高的滑翔穩定性。這些特殊的結構也許在未來都能為工程學帶來更多的靈感，開發出更高效的航天飛行器。

奇翼龍化石及復原圖

科學家們和工程師們對現生動物的觀察和學習，為我們當代工業文明的發展提供了巨大貢獻。但現在生活著的動物並不是漫漫生命長河的全部，而只是很小的一部分。隨著古生物學的發展，越來越多與現生動物完全不同的動物會被發現，而這些陳舊的“新生命”也許會在人類學習自然的過程中，給我們不一樣的啟迪。