一直打噴嚏、咀嚼、摩擦、翻滾、喵喵叫、前爪抱緊、追逐幻想中的老鼠、呆坐著“乾瞪眼”……這些都是貓咪“嗑”了貓薄荷（Nepeta cataria、catmint）之後可能有的反應。而貓薄荷之所以能吸引貓咪，就在於一種成分——荊芥內酯（Nepetalactone）。

近日，來自英國約克大學、美國普渡大學、佛羅里達大學、密歇根州立大學、德國馬克斯-普朗克化學生態學研究所的一組研究人員更是發現了荊芥內酯的前世今生。

2020 年5 月13 日，該團隊題為 The evolutionary origins of the cat attractant nepetalactone in catnip（貓科動物引誘劑荊芥內酯的進化起源）的論文在線發表於《科學進展》（Science Advances）。

貓薄荷如何吸引貓咪？

貓薄荷的歷史相當悠久，早在1753 年便在瑞典生物學家卡爾·馮·林奈（Carl von Linné）的《植物種志》（Species Plantarum）一書中第一次擁有了姓名。

實際上，貓薄荷還有很多名字，比如樟腦草、涼薄荷、巴毛、小薄荷、薄荷、大茴香、小荊芥、香薷等等，為一種荊芥（Nepeta）屬、唇形科植物。

從名字就能看出，貓薄荷對貓咪有著獨特的吸引力。實際上不僅是貓，老虎、豹子、美洲虎（美洲豹）、獵豹、猞猁等貓科動物基本上都會受到這種植物的影響，產生幻覺。

據了解，貓薄荷在避免貓咪的孤獨和抑鬱情緒、緩解貓咪壓力方面的確有一定的積極作用。因此目前市面上有不少由貓薄荷填充的貓玩具，貓咪食用貓薄荷也有利於它們把積攢在胃裡消化不了的毛球嘔吐出來，但貓薄荷真正的用途在於驅蟲。

在貓薄荷中，一種名為荊芥內酯（Nepetalactone）、外觀類似白色粉末結晶的揮發性代謝產物便是引起貓科動物興奮的主要成分。

貓薄荷對貓咪起影響的過程大致為：

在貓咪的嗅覺上皮中，荊芥內酯與一個或多個嗅覺受體結合，因而大腦中的杏仁體被激活，轉化為行為信號，信號也會通過下丘腦經由腦垂體腺調控貓咪的神經內分泌反應。

下圖為在荊芥屬中發現的揮發性荊芥內酯立體異構體。

而這種最早於1941 年通過蒸汽蒸餾法被分離出來的化學物質荊芥內酯，是一種由貓薄荷生產的揮發性環烯醚萜（iridoid）。

貓薄荷的“前世今生”

值得注意的是，按照國際植物命名法規，綠色植物（包括真菌）共包括12 個主要等級（階元）。其中就包括科（Family）和屬（Genus），屬隸屬於科，一個科包含一個或多個屬。

荊芥亞科包括不少我們常見的植物，比如羅勒、迷迭香和薄荷。

如下圖所示，研究人員發現環烯醚萜存在於許多唇形科植物中，但曾一度在荊芥亞科（Nepetoideae，荊芥屬的亞科）植物的進化過程中消失，但之後又重新出現，並主要以揮發性荊芥內酯的形式出現。

但有個例外便是荊芥屬，也就是貓薄荷——也就是說，貓薄荷一直可產生荊芥內酯，而它的一些“近親”卻出現了荊芥內酯消失又出現的情況。

基於這一發現，研究團隊利用比較基因組學、祖先序列重建和系統發育分析，探討了環烯醚萜在荊芥屬植物中的生物合成。

具體來講，研究人員對兩種貓薄荷和牛膝草（Hyssopus officinalis，不能產生包括荊芥內酯在內的任何環烯醚萜）進行了基因測序。

最終，這一研究找到了導致荊芥內酯生物合成及其代謝基因簇形成的事件先後發生的證據（在5500 萬-6500 萬年前失去環烯醚萜），也便揭示了荊芥屬譜系中類環烯醚萜的失去-再進化機制。

研究人員發現，大約2000 萬年前，荊芥屬植物的某個祖先開始進化出了兩種酶ISY 和NEPS，而這兩種負責產生荊芥內酯分子的酶只存在於貓薄荷中，任何“近親”植物中都不具有。

正如論文第一作者、約克大學 Benjamin Lichman 所說：

我們發現了一套能產生荊芥內酯分子的一套不尋常的酶。這些酶僅僅在貓薄荷中有獨特的進化機制。當我們第一次看到貓薄荷的基因組序列時，我們意識到我們假設的在荊芥內酯形成過程中起作用的重要基因在基因組中是相鄰的。

值得一提的是，荊芥屬已成為研究一類主要防禦化合物的丟失-再進化的重要模型，這項研究也為酶和基因組進化在植物化學多樣性的起源、消失和重新出現中的相互作用提供了見解。

就像德國馬克斯·普朗克化學生態學研究所天然產物生物合成系主任Sarah O’Connor 所說：

這為研究植物多樣性進化的研究提供了一個很好的範例。我們現在正試著人為改變荊芥屬植物中的化學成分。這將幫助我們了解是否我們已經完全了解了所有植物進化的途徑以及荊芥內酯的生態功能。這反過來也可以幫我們揭示導致這一過程中的生物選擇性壓力。此外，我們也在尋找其他能產生不尋常環烯醚萜的荊芥屬植物。