天然物質霍霍巴油是一種深受化妝品青睞的原料。然而，極少有人知道霍霍巴（Jojoba）的拉丁名種加詞是“中國”（chinensis）。實際上，我國在上世紀70年代才開始零星引種霍霍巴，幾乎沒有規模種植。這個命名的陰差陽錯源於，19 世紀早期的發現者從美國一個植物園收集的霍霍巴種子與另一在中國收集的種子相混淆。

霍霍巴籽與其他作物種子對比 華中農大供圖

不過，霍霍巴和中國的歷史聯結可能會被中國科學家改寫。

近日，《科學—進展》在線發表了華中農業大學油菜團隊、生物信息團隊聯合國外5家單位合作完成的油料作物霍霍巴的高質量參考基因組，並解析了霍霍巴種子中蠟酯合成途徑。科學家相信，在我國南方地區借油菜等油料作物合成霍霍巴油將不再是一個夢想。

“液體黃金”供不應求

優質霍霍巴油價格為每公斤58美元，沒有其他天然替代品，沒有高效人工合成方法，然而全球產量與預期需求量相差50倍，霍霍巴油因此被稱為“液體黃金”。

“原產於美洲沙漠地區的霍霍巴油非常特殊，它實際上是一種液態蠟酯。”論文通訊作者、華中農大教授郭亮告訴《中國科學報》，這種液態蠟是由碳鍊長度為C20-C24的脂肪醇和脂肪酸的酯化物組成，在植物王國中是獨一無二的；在動物界，也只有抹香鯨魚油與其相似。

“霍霍巴是目前已知的唯一可以合成液體蠟酯的油料植物。”郭亮介紹，純天然的霍霍巴油具有抗氧化性強、滲透性強的特點，其結構與人體皮脂相似，極易被皮膚吸收，不油膩，並能促進皮膚水分的保留。

此前研究顯示，霍霍巴油的組成結構不會隨種植地點、土壤類型、降雨量或海拔等因子的變化而發生明顯變化，收穫後長期保存不易變質，高溫、高壓下穩定性非常好，被廣泛應用於如機械潤滑、消泡、防磨損、防銹及抗氧化等方面。

然而，由於人工合成工藝複雜，條件苛刻，產率較低，特別是超長鏈脂肪醇合成成本極其高昂，目前尚無人工合成霍霍巴油的產品。

霍霍巴原意即為“神奇的灌木”，也被譽為“拯救乾旱地區的福音”。研究表明，沙漠中即使1年不下雨，成齡的霍霍巴樹木仍可以成活。一般情況下，霍霍巴樹木的壽命約為200年。雖然霍霍巴木非常耐高溫和乾旱，但其幼苗並非喜歡乾旱，造林初期如果沒有人工灌溉，很難保證造林成活率。

中國林科院林化所研究員毛新偉曾撰文介紹，霍霍巴木自然分佈於北美洲索諾拉沙漠地區。目前已被美國、以色列、秘魯、阿根廷、澳大利亞和印度等國商業化種植。據估計，當全世界種植面積達283.3萬公頃時，霍霍巴油方可初步滿足目前的消費需求。

1971年，國際捕鯨委員會頒布捕鯨禁令後，霍霍巴油受到了高度關注。郭亮告訴記者，由於霍霍巴木生長周期長，雌性植株只佔自然群體的20%左右，且優質霍霍巴油一般來自於沙漠地區，導致霍霍巴木產業發展比較緩慢。此外，常規的機械壓榨出油率不高也對其產業有一定的影響。

“雖然全球霍霍巴油產量從1986的500噸上升到2012年的4000噸，但與預期的霍霍巴油年消耗量約20萬噸存在著巨大的差距。因此，霍霍巴油供不應求的局面及其商業、工業價值致使其售價居高不下。”郭亮說。

我國自20世紀70年代末期開始引種霍霍巴木，直到20世紀90年代引種基本結束。然而，這一名為“中國”的油料作物，在我國至今沒有進行良種選擇研究，無性繁殖扦插技術也未完全突破，尚未產生經濟效益。

與眾不同的合成途徑

過去十餘年，科學家通過基因工程手段在油菜、亞麻芥等油料作物種子中合成霍霍巴蠟酯，這些油料作物種子中積累的蠟酯含量較低，且種子萌發率低。而霍霍巴的種子中，蠟脂佔總含油量的95%以上，種子仍可以正常萌發，這暗示著霍霍巴種子中蠟酯的合成、儲存及降解存在特殊的機制。

“我們這次獲得的是染色體級別的高質量參考基因組，也是全世界第一個霍霍巴基因組圖譜。”郭亮告訴《中國科學報》，此前，參考基因組的缺乏限制了霍霍巴種子中蠟酯合成相關機制的解析。

霍霍巴基因組圖譜 華中農大供圖

論文共同通訊作者、華中農大教授陳玲玲介紹，他們採用PacBio、Illumina和Hi-C測序相結合的方法，組裝的霍霍巴參考基因組大小為887 Mb，Contig N50大小為5.2 Mb，註釋了23490個編碼蛋白質的基因。

隨後，該團隊著手分析了蠟酯合成機制。

陳玲玲介紹，霍霍巴種子中蠟酯的含量約為種子乾重的50%，為種子萌發提供能量和碳源。蠟酯的合成主要是通過脂酰輔酶A還原酶FAR將脂酰輔酶A還原成脂肪醇。然後，在蠟酯合成酶WS的作用下，脂肪醇與脂酰輔酶A發生酯化反應生成蠟酯。

很多微生物，如不動桿菌、眼蟲藻及深海藻類等也可以在細胞中合成蠟脂。但“霍霍巴蠟酯的碳鏈的長度與它們的不同，其功能也不一樣。這可能是各物種中FAR和WS的底物偏好性不同所造成的。”郭亮告訴《中國科學報》 。

他們分析霍霍巴種子中脂質的分佈，結果表明，蠟酯主要富集在種子的子葉中，而含量極少的三酰甘油則主要富集在種子的胚軸。種子不同部位的轉錄組分析表明，參與蠟酯合成的相關基因脂肪酰基-CoA延長酶1基因（ScFAE1）、脂肪酸還原酶基因（ScFAR）和蠟酯合成酶基因（ScWS）在子葉中的表達量遠高於胚軸中的表達量。同時，二酰甘油酰基轉移酶（DGAT）在子葉中的表達量遠低於其在胚軸中的表達量。

霍霍巴種子中脂質分子空間分佈 華中農大供圖

“編碼脂肪酸合成和油脂儲存相關蛋白的基因均偏向於在子葉中高表達。這些基因在空間上的表達差異，可能是造成蠟酯及三酰甘油在霍霍巴種子中存在明顯分佈差異的主要原因。 ”陳玲玲說。

“這些研究讓我們深入了解霍霍巴蠟酯合成機制，為霍霍巴品種改良提供了理論基礎。”中國農科院農業基因組所研究員崔鵬告訴《中國科學報》。

用油菜“借腹生子”

霍霍巴油昂貴的價格嚴重限制了它的使用範圍，只是在一些藥品、化妝品中被應用。郭亮介紹，目前，市場上大量的蠟酯需求主要是通過化學合成或基於脂肪酶的生物技術獲得。然而，這些脂肪醇必須用化學合成方法才能獲得，從而導致其成本過高。

因此，“如何生產廉價的類似霍霍巴蠟酯的需求日益迫切。”郭亮解釋，利用基因工程和代謝工程在生物體內大量合成霍霍巴油相似的蠟酯成為首選。

科學家已經在實驗室條件下用擬南芥和亞麻薺合成霍霍巴油相似的蠟酯。但它們的後代種子萌發成功率均不理想。

油菜作為我國最大的植物油生產作物，從上世紀中期引種馴化到現在，已積累了豐富的種質資源。隨著種植模式和農村勞動力結構的改變及菜籽油經濟效益的影響，我國的油菜種植產業效益在逐年下降。

郭亮認為，高芥酸油菜種子中脂肪酸的組成正好符合霍霍巴中FAR及WS的底物偏好性，這使得在高芥酸油菜種子中合成霍霍巴油成為可能。在油菜種子中大量合成霍霍巴油，不僅可以降低目前市場上霍霍巴油的成本，而且將提高油菜種植的效益。

霍霍巴籽中液體蠟酯合成後的儲存機制分析 華中農大供圖

而高質量基因組問世以及蠟質合成機制的揭曉，將幫助科學家解決在油菜種子中合成蠟酯的一些關鍵科學問題。

此外，崔鵬認為，目前霍霍巴種植面對的最大問題是雌雄易株，雌雄植株比例（1：4）差別較大的問題。由於雌株比例過低，導致種植戶投入產出比低，嚴重限制了霍霍巴種植產業的發展，而霍霍巴基因組序列的公佈為解決雌株篩選的問題提供了基礎。

相關論文信息：https://doi.org/10.1126/sciadv.aay3240