說起人類祖先，大家對距今約320萬年前的老祖母露西（Lucy）並不陌生。露西是一副南方古猿阿法種（Australopithecus afarensis）化石骨架的別稱。因具有“經常性的直立行走”特徵，長期以來，南方古猿阿法種經常被稱為人屬的祖先，也就是我們現代人——智人的祖先。

露西復原圖（圖片來源：維基百科）

可是，露西的祖先，又是誰呢？長久以來，這個問題沒有確定的答案。8月27日，《自然》雜誌發表了一項古猿新化石的研究（看論文請戳“閱讀原文”）。科學家由此能夠進一步確定人類的起源嗎？

湖畔種，真的是露西的祖先麼？

如果從時間發展脈絡來看，生活在距今約420萬年-390萬的最老的南方古猿成員——湖畔種（Australopithecus anamensis，最早的標本於1965年發現於肯尼亞圖爾卡納湖畔）具有現代猿和人類的混合特徵——既可以直立行走，又可以爬樹——在時間上也恰好早於阿法種（距今約300-380萬年），因此似乎有很大的可能性是露西的祖先。

可惜，囿於化石材料的殘破和稀少——僅為下頜骨、牙齒、長骨、指骨的片段——學術界對於湖畔種與阿法種的祖裔關係，甚至湖畔種與更早期的人類之間的演化關係（比如同樣出土於埃塞俄比亞的地猿Ardipithecus），雖然充滿好奇，但也難以拿出更確鑿的證據。

2010年，《美國體質人類學雜誌》（American Journal of Physical Anthropology）及《自然科學會報B》（The Philosophical Transactions of the Royal Society B）在線發表了約翰尼斯·海爾·塞拉西（Yohannes Haile- Selassie）團隊在埃塞俄比亞Woranso-Mille地區新發現的南方古猿湖畔種的游離牙齒、頜骨、頭後骨骼等片段，研究結果無法否認湖畔種和阿法南猿之間的祖裔關係，似乎表明湖畔種就是露西的祖先。

但是，答案並沒有這麼簡單。8月27日，《自然》（Nature）雜誌發表了約翰尼斯團隊最新的研究成果，公佈了他們對於南方古猿湖畔種新材料的研究。湖畔種曾經被認作露西的祖父，現在再次被置於聚光燈下，他們真的是露西的祖先麼？

新化石使真相更加撲朔迷離

南方古猿湖畔種（MRD-VP-1/1）標本照片a 正面，b背面，c頂面，d左側，e右側，f底側（圖片來源：論文截圖）

這是一件保存近乎完整的頭顱化石，編號為MRD-VP-1/1，同樣出土於埃塞俄比亞Woranso-Mille區域，屬於一位中年男性。新的化石挑戰了過去的認知，對於它的分析表明：湖畔種並不是阿法種的祖先。

以往鑑定湖畔種，往往依賴於牙齒和下頜形態。MRD-VP-1/1標本顯示出了較為突出的門齒尺寸，齒列呈U形，不同類型的牙齒之間也存在差異，符合湖畔種的特點。

門齒對比照片，左1屬於南方古猿阿法種，其餘屬於南方古猿湖畔種（圖片來源：論文截圖）

得益於化石的保存情況，本項研究提供了更多的面部鑑定特徵。從正面來看，湖畔種和南方古猿更加接近，而與另外兩種古人類存在顯著差異，屬於南方古猿類無疑。但從側面來看，腦殼長而窄，和早於湖畔種320萬年的乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis）非常相似，而向前突出的顴骨，又與晚於湖畔種130萬年的埃塞俄比亞傍人（Paranthropus aethiopicus）相像。作者推測，這種與年輕類群趨同的性狀可能是平行演化的結果。同時，湖畔種與阿法南猿則在眶下、眶后區域，以及咬肌的位置，存在顯著的差異。

顱骨對比照片，從左至右：乍得沙赫人，地猿，南方古猿湖畔種，南方古猿阿法種，南方古猿非洲種（圖片來源：論文截圖）

南方古猿湖畔種（MRD-VP-1/1）標本照片黃色部分為重建部分，代表在這件標本發現之前，學術界所了解的湖畔種頭骨材料，比例尺1cm（圖片來源：論文截圖）

此次研究還根據“眶後狹縮減弱”這一特徵，將一件距今390萬年的額骨標本（BEL-VP-1/1），歸入阿法南猿之中，這樣，就將阿法南猿人的生存時代提前了10萬年，變更為距今300-390萬年。甚至存在這樣一種可能：曾經在埃塞俄比亞Fejej地點發現的距今400萬年的少數牙齒標本，也屬於阿法南猿，而不是湖畔種。

MRD-VP-1/1的測年數據顯示，湖畔種的生存時間範圍可以擴展到距今380-420萬年，即將他們的存活時間往後延長了十萬年，這表明，露西所代表的阿法種，曾經和湖畔種在同一區域並存生活了近十萬年。也就是說，兩者並非屬於單一支系的種族更迭，即南方古猿湖畔種並不是露西的祖先。

實際上，湖畔種不但在顱面形態上與阿法種面貌相離，並不存在祖裔關係，甚至連腦容量也存在差異。MRD-VP-1/1標本的腦容量為365-370毫升，與地猿腦容量（300-350毫升）、乍得沙赫人（320-380毫升）比較接近，低於阿法種的腦容量（約485毫升）——當然，更是遠遠低於現代人平均值（約1450毫升）。

目前可知，湖畔種至少在四個連續的時期內，分佈在四個不同的區域，且在牙齒和顱骨形態上存在差異。基於顱面的觀察數據以及用多種方式重建的系統發育樹並沒有發生變動，湖畔種仍然是南方古猿最為古老的成員，且這一種屬位於較所有南方古猿以及後期人科成員更為靠近基幹的位置，與先前的研究結果一致。

系統發育樹（加粗的地方為湖畔種新化石MRD-VP-1/1）（圖片來源：論文截圖）

對學術界而言，新的湖畔種材料，推翻了長期對湖畔種和阿法種祖裔關係的假設，但是早期人類的進化圖景並沒有因此而變得清晰，反而似乎呈現了灌木叢狀的演化趨勢，使得真相更加撲朔迷離。

人類起源，還有很多謎團等待解開

本次《自然》發表的這篇文章更像是約翰尼斯和自己的一場學術辯論——用新的材料打破自己曾經對於南方古猿演化歷程並不全面的認知。當然，不斷地用新的化石、新的方法去探索人類的起源問題，是他從開啟古人類研究那一刻起，就一直堅守的初衷。

約翰尼斯在辦公室研究人類化石（圖片來源：Cleveland Museum of Natural History）

約翰尼斯是美國克利夫蘭大學體質人類學系的教授，也是克利夫蘭自然歷史博物館館長。在他看來，埃塞俄比亞的阿法地區，雖然目前是一片沙漠，但是在距今300-400萬年左右，則是古人類生存的樂土。而Woranso-Mille區域，更是他關注的重點，它位於亞的斯亞貝巴（埃塞俄比亞首都）東北約520公里的地方，向南走30公里，就能到達“露西”的發現地哈達爾地區，其重要性不言自明。

從2005年開始，他就帶領團隊來到了這個區域，開展了多年的野外發掘工作，截止目前，他及他的團隊已經發表了多篇關於阿法盆地古人類的研究文章。而挑戰古人類學界的固有認知，是他常做的事情。2011年5月，他在阿法地區發現了南方古猿近親種（Australopithecus deyiremeda），距今330萬年-350萬年。新種類的原始人上下顎、牙齒化石以及骨骼與“露西”明顯不同，挑戰了“露西是人類的祖先”以及“這個時期這個區域僅有一種人”的學術觀點。研究也發表於當年的《自然》雜誌，引起了公眾的關注。

約翰尼斯在展示他發現的南方古猿近親種化石

同樣，湖畔種和阿法種之間神秘難測的演化關係，也讓約翰尼斯充滿好奇。2015年的田野發掘中，他收穫了本文所研究的這枚珍貴的顱骨。湖畔種新材料無疑為研究最早的南方古猿及其起源、提供了重要信息。而經過進一步的研究，約翰尼斯再次證實了南方古猿湖畔種、南方古猿近親種、甚至露西，可能只是我們直系祖先眾多人選的一部分，可能會有更多種類的原始人同時生活在相近的地理位置。

約翰尼斯在Woranso-Mille區域發掘照片

未來，就像約翰尼斯曾經在TED演講中所提到的一樣，在距今約300-400萬年這一關鍵的時間段，在阿法地區這片神奇的土地上，可能還有更多的驚喜等待科學家們去發現。