上週，哥倫比亞農業研究所證實，該國北部四個種植園內的香蕉疑似感染了尖孢鐮刀菌（TR4）。這些種植園的香蕉樣本被送往實驗室進行基因組分析，最終分析結果將於8月初揭曉。

這種真菌最早在東南亞地區被發現，並已傳播至中東和非洲地區。由於香蕉對TR4幾乎沒有抗性，其大規模暴發將會給香蕉種植園帶來毀滅性打擊，並在全球範圍內抬高香蕉價格。有學者指出，中美洲和南美洲的TR4很難控制，並且很多個體農戶將承擔不起控制措施。

走過了“無數風雨”的香蕉到了今天可能再次面臨“滅頂之災”。

Part.1

香蕉的前世今生：

人類史上培育最艱難的水果之一

《銀魂》的作者空知英秋寫的一句台詞曾在網絡上紅極一時：“我們這些普通人，光是活著就已經要竭盡全力了。”

這次，我們要用這句話形容一種同樣普通的水果——香蕉。

香蕉（圖片來自pixabay.com）

香蕉是很多人最喜愛的水果，它味道甜美、顏色討喜、價格低廉、產量高、便於貯存運輸，廣受消費者和種植者青睞。目前香蕉的栽培地遍布亞洲、美洲、非洲及大洋洲赤道沿線，是世界產量排名第二（第一為西瓜）的水果，全球每年總產量可達1億噸以上。也就是說，全球平均每人每年消耗約30斤香蕉。

目前，世界的主要香蕉產地在南北緯30°之間，主要包括亞洲的印度、印尼、馬來西亞和菲律賓等國；美洲的洪都拉斯、巴拿馬、巴西和哥斯達黎加等國；非洲的盧旺達、布隆迪等國以及大洋洲的澳大利亞

隨處可見的種植園和低廉的價格使香蕉看起來非常普通。但很少有人知道，香蕉是人類農作物馴化史上培育歷程最艱難的水果之一。

歷史上，香蕉曾數次遭遇過種族滅絕危機，在數代人艱難地培育和持續不斷的品種改良下才達到現今的種植規模。可以說，香蕉的前世今生是“活著就已經要竭盡全力”這句話恰如其分的寫照。

誰是第一個吃香蕉的人？目前認為，香蕉的發源地位於太平洋上的巴布亞新幾內亞島。該島有著得天獨厚的土壤條件和氣候水分環境，特別適合芭蕉屬植物生長，島上的野蕉樹都異常高大，果實足以令當地土著作為主食。

目前，巴新島上的居民和土著仍保留著種植香蕉樹的傳統，島上的香蕉樹可高達20餘米，結出的香蕉可達30厘米長，單根重達4斤以上，這可能是廣義上的香蕉最早的人工栽培記錄。

巴新島的巨型香蕉樹以及成熟的香蕉。巨型香蕉內含有大量種子（C），當地人通過種植與扦插兩種方式繁殖香蕉。這種巨型香蕉是當地的野生蕉類在自然過程中發生變異後，經由當地人選育保留的栽培品種（圖片來自9gag.com）

我國也有野生香蕉種植的歷史，野生香蕉和野生芭蕉在古代都被統稱為“芭蕉”，是重要的文化元素。

“流光容易把人拋，紅了櫻桃，綠了芭蕉”（出自蔣捷《一剪梅》），香蕉作為古人筆下重要的文化符號，最早可追溯到南宋之前。但隨後的數千年，我國的芭蕉栽培始終停留在詩詞歌賦及園林造景的階段，並未向食用性方面開拓。

因此，以上兩種香蕉雖然起源較早，但都不是我們現在食用和栽種的香蕉。約14世紀，隨著伊斯蘭教傳入印尼，包括印尼在內的東亞地區成為現代栽培香蕉的發源地。

可食用的香蕉品種建立後，隨著伊斯蘭教的遷徙等一路向西推進，先後在非洲大陸、馬達加斯加落地開花，其後又在葡萄牙人的殖民洪流中被帶到南美洲和加勒比海區。兜兜轉轉之後，香蕉栽培又經南亞傳播到東南亞和澳洲，最終進入我國的雲南一帶安家落戶。

公元前數千年，巴布亞新幾內亞和中國等地均有香蕉栽培記錄。但目前全球廣泛栽種的香蕉（如華蕉）為起源於東亞的人工栽培品種。因此，雖然我國擁有豐富的野蕉資源，但目前種植的香蕉卻是舶來品。

在漫長的傳播途中，隨著世界各地氣候條件的不同和長期的人工選育，最初的兩種野生芭蕉品種之間互相雜交、變異，形成了數個香蕉品種。這些不同的香蕉品種，在公元前8000年前都可以追溯到兩個原始的野生芭蕉屬品種：小果野蕉（Musa acuminata）及野蕉（Musa balbisiana）。小果香蕉味甜但多籽；野蕉軟糯但酸澀——以至於這兩個野生香蕉雖然早在漢代就有分佈於我國雲南等地的記載，卻罕有人將其當作一種食物享用。

野生小果野蕉（圖片來源：Visualhunt.com）

野蕉（圖片來源：維基百科Musa balbisiana條目）

Part.2

香蕉育種——

染色體加倍加倍再加倍

人們很早就在農作物育種時發現一個不得了的現象：許多植物在遭受到不明環境物質刺激（如低溫、射線和化學藥劑等）時會發生染色體加倍現象，即細胞內原有的全部遺傳物質（統稱基因組）都多了一倍甚至兩倍。對這些植物而言，由於控制生長、營養及糖分合成的基因多了一倍以上，植株的莖稈往往更加粗壯，葉片、果實和種子更加巨大，醣類和蛋白質等營養物質含量都顯著增多。

一般將小果野蕉含有的基因組統稱為A組染色體，而野蕉則稱為B組染色體。目前主要的香蕉品種基因情況及形態特徵。其中，國人食用的主要是華蕉和粉蕉品種，二者均為人工選育的香蕉品種，但在分類學上是兩個物種。（圖片來源見參考資料，有改動）

目前，我們在市場上見過的香蕉（一般為華蕉，Musa cavendishii），和粉蕉（Musa ngu，又名小米蕉、西貢蕉）都是人們將小果野蕉及野蕉進行反複雜交導致染色體加倍後的三倍體香蕉。

上文中張某砍下的香蕉經圖片辨認，明顯為可食用的香蕉，根本不存在“野生一說”。因為三倍體屬於高度不育品種，種植方式只能為扦插繁殖，每一株均為果農在母株上砍下的側芽（現代農業多用組織培養法繁殖小苗），並扦插生根後辛勤栽種而成，從扦插到小苗長成可以結出香蕉長達一年以上，如此理直氣壯地竊取他人的勞動成果，難怪當地果農如此激憤。

香蕉的世代史

Part.3

香蕉的滅頂之災與劫後餘生

也許很多人會覺得奇怪，目前市面上西瓜、蘋果、橘子的品種琳瑯滿目，但我們能買到的香蕉卻只有一種（華蕉）呢？這都怪一種叫做香蕉枯萎病菌（Fusarium oxysporum f.sp.cubense，FOC）的有害病菌。

香蕉枯萎病菌屬於土壤真菌，其侵染香蕉導致的疾病俗稱為香蕉巴拿馬病，在歷史上曾數次引起香蕉大規模死亡。

顯微鏡下的香蕉枯萎病菌形態為詭異的香蕉形狀（A），該病會導致香蕉樹大片死亡，病菌可隨風傳至臨近的香蕉林繼續感染其它香蕉樹（B）。感染該病後的香蕉樹從內而外發生褐腐並很快枯萎（CE），往往導致香蕉林大面積減產並死亡（圖片來源見參考文獻，有改動）

在20世紀中期，香蕉種植產業一度流行過一種叫做大麥克（Gros Michel）的香蕉品種。現在許多“香蕉牛奶”飲料的味道，即是根據大麥克香蕉的風味由人工香精調味而成。

其實早在19世紀初，大麥克香蕉的種植就已經遍布美洲、非洲以及歐洲，並一度向世界各地廣泛出口。但自1927年起的30年，香蕉枯萎病菌1號种陸續在部分地區傳播，由於當時人們對病菌的傳播途徑及防禦沒有足夠的認知和防治經驗，大麥克香蕉陸續在美洲、非洲絕跡，導致無數農場主破產，美國人民一度沒有香蕉可吃。

在大麥克被團滅後，育種學家不得不加快尋找可代替的香蕉品種，我們今天吃的華蕉以及粉蕉便是當時作為“替補”上場的候選香蕉品種。之所以將華蕉稱之為替補，是因為當時人們發現華蕉對肆虐全球的1號种有足夠的抗性，可以在被病菌孢子污染後的種植園繼續種植。

熟悉進化論的寶寶一定知道，在自然選擇中，只有有性繁殖才能產生隨機變異，環境壓力（如疾病侵害）會使有益的突變（如獲得抗病性）選擇下來。但在無性繁殖中，後代的遺傳物質幾乎不會隨繁殖代數的增加發生變異。由於華蕉主要通過扦插繁殖，因此全球範圍內種植的所有華蕉均為同一植物的無性繁殖後代，因此一旦有新型病菌開始侵染華蕉，那麼很可能會和大麥克一樣全軍覆沒。

香蕉枯萎病4個生理小種（1-4號）對香蕉的侵染情況

Part.4

香蕉真的要絕種嗎？

2017年底，互聯網上瘋傳的“香蕉要絕種”的說法即是由此而來。作為最佳替補的華蕉最近終於遇到了“死對頭”：香蕉枯萎病菌4號种（TR4）。可怕的是，TR4幾乎可以侵染目前95%的商業化品種，而唯一對其有一定抗性的羯尾蕉屬其實是尷尬的觀賞性品種。

所以，香蕉就真的要絕種了嗎？

答案也許沒那麼悲觀，現代農業發展突飛猛進，雖然距大麥克的戰敗僅僅有半個世紀，但如今許多新型的栽種方法和新型農藥已經成熟，如用組培法繁殖無菌香蕉苗、在種植園之間設立隔離帶、與甘蔗輪種以及定期檢驗等，這些方法作為抵抗TR4侵蝕的利器，在大田取得了顯著成效。

另一個代替方案是在北方通過大棚養殖技術種植香蕉。目前我國已經在四川、東北、新疆等多個地方開展了大棚香蕉種植技術，由於大棚的封閉性，TR4病菌基本得到了徹底抑制。

溫室中的蕉葉（圖片來源：Visualhunt.com）

第三個辦法是，重新利用雜交育種的方法培育新的香蕉品種。如洪都拉斯農業研究基金會FHIA培育的“FHIA01-04”系列、我國從國際香大蕉改良網絡種質交換中心（ITC）引種的香蕉品系GCTCV-119（抗枯5號香蕉）以及熱帶農業科學院南亞熱帶作物研究所謝江輝博培育的“8818-1”抗TR4香蕉品種等。這些新品種的香蕉擁有更好的抗病適應性、以及擁有更高的產量。目前已在我國部分地區陸續進入商業化栽種。

第四個辦法是，在原有的高產香蕉品種上面進行轉基因。如在澳大利亞昆士蘭理工大學的生物技術專家James Dale和同事們發現了一種可以不受TR4侵染的野生香蕉。由於目前的香蕉均為不育品種，無法進行雜交育種，因此研究人員將從野生香蕉品種中克隆得到的RGA2抗性基因轉入華蕉，並獲得了6個以上不同程度的抗病品系。

此外，James Dale等人還將一種已知的廣譜抗病基因Ced4同時轉入華蕉。2012年，Dale團隊在達爾文市郊的農田中開展了長達3年的大田實驗，結果證明這兩種新型“超級香蕉”均在產量不變的基礎上，對TR4增加了顯著抗性。研究人員在2017年的《自然-通訊》雜誌上發表了這一出色成果。

James Dale的轉基因香蕉大田實驗。A和B為華蕉原始種（標註為Wild-type），而RGA2-3及Ced9-21都是轉基因後代，結果顯示這兩個轉基因品系均獲得了對TR4的顯著抗性。（圖片來自參考文獻6）

至此，香蕉的品種繁育及種植技藝已經隨著人類科學的進步達到了前所未有的高度。儘管香蕉曾經有著命運多舛的過去，但在無數育種學家及科研人員的幫助下，如今香蕉品種規模和抗病性已達到空前絕後的水平。可以預計，在未來香蕉一定更加可口，更加價格低廉。連香蕉都如此努力活著，愛吃香蕉的寶寶們也要繼續加油了！

香蕉插畫（來源：Freepik.com）