在末次冰期行將結束之際，北美洲的大多數大型動物都走向了滅絕，另一些則歷經演化，僥倖存活下來。然而，有一種動物卻幾乎沒有任何變化，一直延續到了今天。如今的洛杉磯市中心，現代化的道路四通八達，汽車川流不息，然而在幾萬年前，這裡曾經是劍齒虎遊蕩的地方。這種兇猛的貓科動物在這裡搜尋各種獵物，包括有蹄類和類似大象的大型哺乳動物，它們還需要與恐狼、美洲擬獅和短面熊等捕食者展開競爭。

叉角羚在11000年中幾乎沒有變化

雌性叉角羚和雄性叉角羚
在約250萬年前開始的更新世，北美洲經歷了一系列冰期。在冰凍和解凍的過程中，大型哺乳動物在南加州的林地和大草原中繁衍生息。原始的北美獵豹追逐著類似羚羊的叉角羚，一次可以跑動數公里；在同一片草原上，乳齒象組成了密集的象群。

然而，突然之間，大約在11000年前，幾乎所有這些物種都滅絕了。猛獁象、地懶和駱駝都從美洲完全消失。只有一種大型食草動物存活了下來，並且自3萬年前在北美洲西南部開始繁盛至今，它們幾乎完全沒有變化。這種動物便是叉角羚。

沒有人真正了解是什麼導致了這次大滅絕事件。許多人將此歸咎於劇烈變動的溫度和氣候、人類的到來、植物或新細菌的入侵，以及上述這些情況的共同作用。

但是，更大的問題或許是，為什麼一些物種能夠倖存，其他那麼多物種則全都滅絕了？特別是，為什麼叉角羚能夠從所有食草動物中“脫穎而出”，成功熬過每個冰期，並且具有與史前祖先一樣的體格和外形？

這不僅僅是一個學術問題。弄清楚叉角羚如何在大規模滅絕事件中倖存下來，可以幫助我們了解目前正在進行中的大滅絕，並為保護那些受威脅的物種提供啟示。

雖然長得像羚羊，但叉角羚其實並不屬於羚羊類

叉角羚的拉丁文學名為Antilocapra americana，看起來和幾萬年前沒什麼區別。它們速度奇快，具有敏銳的感官和極強的適應性。當其他大型動物消亡時，它們延續到了今天。

喬希·西斯克（Josh Sisk）是洛杉磯動物園的叉角羚和有蹄類動物專家。該動物園飼養了十幾隻叉角羚，並建有模擬荒漠棲息地的圍場。“它們是冰河時代最後留下來的物種，”西斯克說道。

在旱季，叉角羚經常往返近500公里，尋找更加豐美的草場。這是美國大陸上最長的陸地遷徙路線。它們還是美國速度最快的陸地哺乳動物，最高時速接近97公里。這樣驚人的速度可以幫助它們擺脫北美獵豹的捕食。不過，隨著這種史前貓科動物的消失，灰狼和郊狼成為了叉角羚的主要天敵。

西斯克介紹稱，為了對付這些新的敵人，叉角羚發展出了一些奇怪而有效的防御手段。“它們的被毛會脫落，作為防禦捕食者的手段。”捕食者會咬到一嘴的毛，而不是叉角羚的肉。

西斯克補充道，叉角羚的被毛是中空的，在它們從加拿大南部遷移到墨西哥下加利福尼亞半島的過程中，這些被毛可以幫助它們適應極端寒冷和炎熱的氣候。高度演化的蹄子可以使它們在多岩石地形中步伐輕盈且穩當，它們還可以好幾天不喝水，依靠海洋帶來的霧氣存活下來。它們有著有蹄類動物中相對身體比例最大的氣管，從而能呼吸足夠的空氣以保持最高速度。

最後，叉角羚還長著和非洲像一樣大的眼睛——按比例來算相當之大。它們的眼睛生長位置比其他食草動物更為靠外、靠上，從而具有更廣的視野，更容易發現靠近的天敵。“它們就必須從更新世和冰河時期開始就具有這樣的演化適應性，”西斯克說道。在那個時候，北美大陸生存著眾多對叉角羚虎視眈眈的捕食者。更大的眼睛意味著更好的視力，從而能更好地保護自己免受攻擊，這種適應性很早就已經奠定下來。

大多數人都不認為這些像羚羊一樣的動物是史前動物，但它們確實可以稱為“活化石”。為了了解它們如何能夠存活到今天，我們可以前往世界上最著名的化石遺址之一尋找答案。

拉布雷亞瀝青坑的化石發掘工作依然在繼續，保存著大量化石

拉布雷亞瀝青坑（La Brea Tar Pits）是一個“活著的博物館”（旁邊便是專門用來研究瀝青坑和展覽坑中動物化石標本的喬治·C·佩奇博物館），周圍環繞著一座擁有1300萬人的城市。在不斷噴湧的瀝青下方，埋藏著世界上最豐富的更新世化石。自19世紀石油勘探者在此發現生物骸骨以來，這裡已經發現了300萬到500萬件化石，代表了超過600種動物和植物。

如今，在這座面積達17.95平方公里的博物館，粘稠的黑瀝青不斷地冒出氣泡，而研究人員也在不斷發掘出由黑瀝青所保存下來的化石。

在這裡你可以見到史前和現代的奇妙組合。博物館對面就是一個99美分專賣店和一個嶄新的地鐵站，旁邊還有數十家公司、公寓和眾多行人。你還能見到洛杉磯熙熙攘攘的威爾希爾大道（Wilshire Boulevard），這條街道每天都有成千上萬的汽車駛過。這些汽車所使用的燃料來自於無數生物的遺體，而同樣由這些遺體轉化而成的瀝青，又保存了無數的史前生物。

在洛杉磯古城於18世紀後期建立時，其周圍的大部分區域都作為墨西哥的大牧場被瓜分。其中一個牧場位於古城以東一英里處，包括了後來比弗利山莊、好萊塢和漢考克公園的一部分。那裡將成為這座富裕城市最富有的房產所在地。

1769年，葡萄牙探險隊第一次在這裡發現了瀝青，之後探險者們將這一區域命名為“Rancho La Brea”或“tar ranch”。事實上，“the La Brea Tar Pits”（拉布雷亞瀝青坑）這個名稱在語義上是重複的，其字面直譯是“the the tar tar pits”。

瀝青的噴湧已經有數千年的歷史。早期的美國原住民使用瀝青作為粘合劑，用於製作籃子和獨木舟。然而，在很久之前，這些瀝青對野生動物來說是致命的威脅。

只需數厘米厚的瀝青就足以使一匹馬大小的動物動彈不得。此時的史前食草動物就像被蒼蠅紙粘住的蒼蠅，而它們又會引來食肉動物，使後者也被困住。這種循環持續了數千年，最終使該地區成為了化石寶庫。

當加利福尼亞州在19世紀迎來石油熱潮時，漢考克家族在自家擁有的一個瀝青礦中發現了第一批化石。他們以為這是被困家畜遺留的骨骸。

1875年，衛斯理學院的地質學教授威廉·丹頓（William Denton）得到了一枚奇怪的犬齒。他意識到，這是一塊古老的化石，屬於一種早已​​滅絕的劍齒虎。不過，在他的研究結果發表之後，沒有人對他或他的工作感興趣，或許是因為他和妻子宣稱這些骨頭會與他們交談。

真正的發掘工作始於1906年，然後是在1912年至1913年，由加州大學伯克利分校的研究人員主持。南加州科學院也在1909年至1911年進行了發掘。他們發現的化石部分成為了洛杉磯郡博物館建立的動力，而該博物館本身也在1913年至1915年進行了100多次發掘，恢復了超過100萬件骨骼化石。更近的發現是在2006年，在建造一個地下停車場期間偶然發現了一塊完整的乳齒象象牙化石。

現在，來自拉布雷亞瀝青坑和喬治·C·佩奇博物館的科學家正忙於對“項目23”（Project 23）的數千噸化石進行編目和清理。遺址籌備人員肖恩·坎貝爾（Sean Campbell）說：“數以千計，甚至數以十萬計的骨骸化石可能就會在這裡重見天日。”他展示了狼和郊狼的骨骸，旁邊就是小型鳥類和囓齒類的化石，這些化石具有壓倒性的絕對數量。

龐大的化石收藏使科學家能夠尋找出規律，特別是哪些物種消失了，哪些又倖存下來。他們在這裡找到了不少叉角羚，包括一個已經滅絕的叉角羚亞種。

倭叉角羚未能存活下來

事實上，北美大陸存在過兩種叉角羚：一種是倭叉角羚，肩高約60厘米，重約10公斤；另一種則是我們見到的現代叉角羚，具有白色和橙色的短毛，重約45公斤。為什麼倭叉角羚滅絕了，而體型較大的叉角羚存活了下來？爭論依然在繼續。

即使是博物館的新任助理館長、加州大學伯克利分校的埃米莉·林賽（Emily Lindsey）也承認，很難對這一問題進行研究。她還指出，在氣候變化對於滅絕事件的重要性，甚至在瀝青坑本身的研究中，都存在一些相互矛盾的觀點。

2016年，埃米莉·林賽和其他研究者共同發表了一篇論文，認為北美洲大型動物的滅絕至少部分受到了人類影響。不過她也表示，這並不是故事的全部。

動物能否倖存與體型也有關係。林賽說：“一般而言，體型較小、繁殖時間較短的物種往往能存活下來。”但奇怪的是，體型較小的倭叉角羚最終卻滅絕了。為什麼？博物館前任館長約翰·哈里斯（John Harris）發表的論文顯示，植物會受到空氣中二氧化碳含量較低的壓力。換句話說，植物因為無法進行足夠的光合作用而“挨餓”，這會導致植物生長和繁殖困難。

這可能就是倭叉角羚滅絕的原因之一。沒有樹木意味著缺乏掩護，對於一種小型食草動物來說，這會讓它們成為明顯的目標。由於大型植物生長不良，食草動物無法找到足夠的食物，捕食它們的大型食肉動物也難以為繼。

不過，也不是所有捕食者都走向了失敗。

許多北美大型哺乳動物已經滅絕

一些較大的捕食者縮小了體型，並放棄了某些獨有的特徵，轉而採用更為通用的生存策略。狼、熊、郊狼和美洲獅都存活至今。這些食肉動物中的“勝利者”經歷了最小程度的演化改變，並取得了成功。

與此同時，樹木的減少使北美大陸成為開放草原的世界。在其他許多競爭食物的食草動物消亡之後，體型較大的叉角羚擁有了理想的環境——因為草原不能為捕食者提供太多掩護，生存競爭也減少了。

為了更清楚地了解這段時期，特別是弄清楚為什麼一些演化分支能保持完整，另一些則徹底隕落，博物館正在深入研究該地區古老的食物網變化動態。

林賽表示，這項工作將使整個拼圖變得完整。然而，儘管叉角羚在數次劇烈的氣候變化中倖存了下來，但它們現在面臨著更加嚴重的全新威脅：我們。

當其他許多物種滅絕時，叉角羚存活了下來

現生的叉角羚有5個亞種：相對穩定的指名亞種（Antilocapra americana americana）和俄勒岡亞種（Antilocapra american oregona ），二者有時混雜在一起；索諾拉亞種（Antilocapra american sonoriensis）數量約為500只，在美國和墨西哥都有分佈；半島亞種（Antilocapraa merican peninsularis），大概還有50到150只生活在下加利福尼亞半島的維茲卡依諾沙漠；最後是墨西哥亞種（Antilocapra american mexicana）。後三個叉角羚亞種已經處於瀕危狀態。

由於人類的大量狩獵以及南加州曾經廣闊的草原和灌木林逐漸消失，曾經生活在加利福尼亞州的叉角羚半島亞種已經沒有了踪影。該亞種在墨西哥也已經極度瀕危，原因是多年來的狩獵、放牧和棲息地破壞。基因檢測顯示，墨西哥的叉角羚亞種與此前在加利福尼亞州發現的亞種完全相同，這意味著它們通過成功育種重新引入美國的可能性很高。

在美國西部曾經生活著超過3500萬隻叉角羚。到19世紀末，在威廉·丹頓於拉布雷亞瀝青坑發現化石的時候，叉角羚的數量已經銳減了99%。早期的保護措施使美國境內的叉角羚數量有所回升，但墨西哥境內的叉角羚數量已經減少了80%。

總體而言，目前野生的叉角羚數量約為70萬隻，而世界野生動物基金會的報告稱，該物種的數量還在穩步下降。而且，叉角羚的種群呈分散狀態，懷俄明州的叉角羚數量最多，但其他地方的數量卻十分稀少。

在加州南部、亞利桑那州以及墨西哥境內，野生叉角羚數量由於基礎設施建設和經濟發展而大幅減少。“現在它們面臨的最大問題是人為侵占和無法遷移，”西斯克說道。

為了拯救墨西哥僅存的叉角羚半島亞種，洛杉磯動物園已經與美國和墨西哥的多個動物園合作，嘗試培育和重新引入該亞種。這一計劃開始於1998年，最初只有5隻幼年叉角羚。美國的動物園於2002年參與進來，如今已經培育了超過450只圈養叉角羚。

叉角羚首先在墨西哥的下加利福尼亞半島手工飼養。在幼羚斷奶之後，它們就會被送往聖地亞哥，然後是洛杉磯，在那里長到成年。2016年，6隻幼羚來到了洛杉磯動物園。這是一項“物種保險計劃”。如果墨西哥的野生叉角羚種群因為疾病或飢荒而消亡，那這些圈養的叉角羚就能成為候補。

被圈養起來的叉角羚

當然，這項工作並不容易。任務團隊需要與各種繁文縟節打交道，需要前往沒有機場的偏遠地區，而且在距離邊境14小時的車程內，數百公里都沒有鋪設道路。叉角羚能回到數千年前它們曾經生活過的南加州灌木叢嗎？

西斯克希望如此，但首要目標是增加美國南部的叉角羚數量。有人在談論重新引入，但建立一個可延續的種群可能需要數十年時間，並且需要耗費大量的資金。

對於理解這一物種更有價值的，或許是西斯克、林賽等研究人員所做的努力。他們正在深入了解在其他物種消失的同時，叉角羚為何能繼續生存。林賽希望，這些研究可以為動物保護工作者提供方法，應用在其他瀕危動物身上。

“在瀝青坑所記錄的大型滅絕事件中，冰河時代的許多大型哺乳動物都消失了，這幾乎可以肯定是環境變化和人類活動的結合造成的，”林賽補充道，“如果我們能更好地認識這兩種因素如何相互作用並推動滅絕，或許將有助於確定今天哪些物種和生態系統面臨的滅絕風險最高。”

說起來有些奇妙，埋藏在地下的動物遺骸幾乎和地面上生存的動物一樣重要。