在海洋世界中，頭足類動物顯得尤為與眾不同，似乎具有無窮的魅力。 長期以來，科學家一直對章魚和烏賊的智力和行為興趣濃厚，特別是它們利用光和顏色來表達意圖的能力。

異帆烏賊（Histioteuthis heteropsis，俗稱草莓魷魚）生活在海洋的”暮色帶”，即深度在200至1000米的中水層，陽光難以穿透

當龐大的魚群同步來回移動時，它們依靠的是體側線的感受器來協調所有個體的運動。 許多槍烏賊則似乎是出於社交原因而聚集成群，並在群體生活中表現出同步的速度和方向，沿著平行線遊動。 與一些組織鬆散的魚群不同，這些烏賊群動作同步、富有凝聚力。 通過側線感受器和出色的視覺，烏賊群可以協調各自的動作，幾乎在瞬間完成集體運動。

烏賊的智力是”動態”的，這不僅體現在它們在水中的運動，在其他方面也是如此。 它們的皮膚具有閃爍的色彩，觸腕和外套膜也處於不斷的變化和運動當中。 任何見過現存頭足類動物的人都必須承認，正是鮮豔的顏色使它們成為了最美麗的動物類群之一，自19世紀早期以來就吸引了生物學家的注意。

事實上，正是瓦爾迪維亞號（Valdivia）甲板上仍在閃動的烏賊，促使德國生物學家卡爾·楚恩在1899年手繪了豐富多彩的美麗烏賊物種。 烏賊外表的顏色變化其實是由色素體引起的。 這是一種複雜的器官，數量以數十萬計，可以視為由周圍肌肉打開或關閉的彈性囊。 肌肉收縮會打開單個色素體，顯示其中的顆粒狀色素;肌肉的鬆弛則導致色素體關閉，使顏色消失。

卡爾·楚恩在《Die Cephalopoden》中描繪的一種烏賊。 這本書出版於1910年，是卡爾·楚恩對深海生物進行開創性探索的系列叢書之一

在烏賊大腦中，控制肌肉和色素體的腦葉與控制漏鬥的腦葉相同，從而將水流噴射與顏色變化之直接聯繫起來。 神經系統對肌肉的控制也意味著鬆弛和收縮可以非常迅速地發生，在一些色素體擴張的同時，另一些色素體關閉，從而在皮膚上創造出其他動物不可能出現的圖案。 通過追蹤神經系統的控制路徑，科學家們發現，色素體的調節是通過烏賊的眼睛進行的：眼睛將資訊發送到負責調節的腦葉，以確保身體的所有部分共同做出反應，比如在噴射水流時收縮肌肉。 神經控制還可以決定圖案的亮度、對比度和顏色，使其出現、消失或瞬間改變，從而讓烏賊不斷變換外表，以對抗形態完全不同的捕食者和獵物。 感知和運動不僅相互交織，還與身體的圖案變化直接相關。

皮氏槍烏賊（Loligo pealei）具有三種顏色的色素體——黃色、紅色和棕色——其顏色光譜的一端是”擴張最大時產生的深黑色”，另一端則是”收縮最大時產生的極高亮度”。 生物學家對皮氏槍烏賊進行了三個季節的研究;在海洋生物實驗室里，他們又專門觀察了這些烏賊的體色和圖案變化，以及由觸腕和外套膜組成的體態變化。 研究人員總結了觀察結果，指出「有34個顏色組分，其中任何一個都可以在瞬間表現出來，並能與5個姿勢組分和12個運動組分任意組合，使每隻烏賊都能表現出各種各樣的行為」。

這些組分的變化範圍很廣，例如，有一個組分是”透明”的外表，指的是”全部或大部分色素體”收縮，使烏賊在”清水中顯得透明，或在渾水中呈現白色”;與之相反的是”全深色”的組分，即皮膚”整體呈現深棕色”，一般出現在烏賊警覺的時候。 還有所謂的「常規」組分，即介於「透明」和「全深色」之間的顏色，看起來就像「全身佈滿了琥珀色的身體圖案」。。

銀磷烏賊（Sepioteuthis sepioidea）在水中游動時會發出閃爍的顏色

研究人員將皮氏槍烏賊的身體圖案分為兩種主要類型：一種是緩變圖案，可以持續幾分鐘或數小時;另一種是急變圖案，只持續幾秒鐘或幾分鐘。 緩變圖案都始於持久的基礎琥珀圖案，但並不能視為烏賊的”真實”顏色，因為與烏賊一樣，這些圖案本質上也在不斷運動和變化。 去掉琥珀色后，烏賊的體色會變得更淺（”透明身體圖案”），或者沿著背部呈均勻的琥珀色，兩側變淺（”反蔭蔽”），使烏賊能更好地融入水體當中，甚至在幾米外觀察時也很難發現它們。 還有一種有趣的”緩變全深色圖案”，即整個烏賊群會一直保持深色，與周圍環境的對比十分明顯。 研究人員尚不清楚烏賊製造這種明暗色差的目的，但在其自然棲息地中已經多次觀察到，有時會有數百隻平靜的烏賊一起在水中停留。

相比緩變圖案，烏賊所形成的急變圖案就多得數不清了。 其中，被記錄為”非常暗”的圖案要麼短暫地單獨閃現，要麼在5秒鐘內數次閃現。 短暫閃現似乎是對來自其他烏賊或其他物種（比如”實驗室里的人”）做出的某種威脅警告，而時間較長的閃現似乎就只是嚇唬其他生物。 另一種圖案被稱為「漂白噴墨機動」，被認為在烏賊中普遍存在。 烏賊個體先是變白，然後噴射水流，並噴出一個墨黑色的”偽形態”——可以看作誘餌——保持在烏賊遊走前的近似位置。 這一防禦動作可以迷惑攻擊者，使其認為那團墨汁就是烏賊，殊不知它已經安全離開該區域。 從根本上說，這種”普遍”的行為是烏賊的典型特徵，它們創造了一種保持靜止的”偽形態”誘餌，使自己得以噴射水流並逃跑。 當然，這種策略的有效性取決於是否能讓捕食者相信，它的獵物是靜止不動的，而不是像烏賊那樣快速且可以朝任何方向移動。

色素體位於虹膜細胞上，這是一種對光有反射和折射作用的細胞，會改變從色素體反射的光的波長。 當色素體擴張或收縮時，下層的紅膜細胞也會被覆蓋或揭開，但不會使反射光消失，而是產生一種瞬間改變顏色和虹彩的效果。 這些顏色可能會產生圖案，而虹彩會將非偏振光轉變為偏振光，並向短波長的藍光方向移動。 虹膜細胞的厚度各不相同，這也影響了它們各自反射的波長。 從結構上，它們的細胞質中散佈著堆疊起來的蛋白質反射小板，這些小板堆疊得越厚，反射光就越傾向於波長較長的黃光和紅光;如果堆疊得較薄，則反射波長較短的藍光。 這種反射機制與肥皂泡的彩虹色表面類似，因為反射光的色調和強度會持續變化，以至於無法呈現特定的顏色。 觀察烏賊個體的角度也會影響反射光，所以如果以直線觀察，虹膜細胞會反射紅光;以斜角觀察，它們會反射綠光，並且這些反射光是偏振光。 此外，虹膜細胞在生理上十分活躍，由中樞神經系統控制，這意味著它們不是像魚鱗那樣的被動反射細胞，而是可以由烏賊主動控制反射光的偏振度。

一隻短尾烏賊（耳烏賊目物種）

烏賊可以對自己被感知的方式和希望被感知的方式，以及在水中的位置和水質情況等進行估計，以此改變它們的顏色圖案和虹彩。 但這似乎還不夠，它們或許還能決定在某個方向上所呈現的形態，在另一個方向上呈現另一種形態。 這種能力，不僅意味著它們需要關注周圍的環境，也意味著這種關注涉及多個層面和不同的方向。 與大多數眼睛間隔較大的單眼視覺動物一樣，烏賊不會將來自兩隻眼睛的信息強加到一幅圖像上，而是保持不同方向和相反方向的互動。 它們不僅通過感知來發起攻擊，還能覺察到外界對它們的感知，並主動改變自己在其他動物眼中的形象。

許多頭足類動物，特別是那些日間在400至1200米深處生活的物種，往往會用它們的發光器發出額外的光。 在烏賊身上，這些器官通常出現在身體腹面，位於眼睛下方。 發光器是由靠近大腦嗅葉的光敏受體控制的。 似乎有兩組受體在其中發揮作用：一組位於背側，科學家認為這組受體負責接收自上而下的光;另一組位於腹側，負責接收腹側發光器發出的光。 一般而言，發光器會發出微弱的藍光，與上方透下來的光強度相匹配。 根據這一細節，科學家推測，烏賊腹面的發光器功能是使它們與向下透射的光線相融合，讓下方的捕食者看不到它們。 通過打開和關閉實驗室的燈，科學家可以清楚地看到這種反蔭蔽策略，並認為這解釋了發光器的目的;科學家還發現，在這個過程中，烏賊可以改變它們發出的光的顏色，以匹配周圍的環境。

色素體、虹膜細胞和發光器（以及非眼光感知器官）的結合，使得烏賊與水中的光線形成了強烈的互動關係。 由於烏賊接觸的是不同類型的光，我們很難想像或測量其波長範圍。 但可以肯定的是，烏賊在水環境中的代謝活動與水體和光線密不可分。 正如亞里士多德所言，它們鬆軟的身體可以理解為具有感知、判斷和行動能力的水;與此類似，它們的發光過程也可以理解為光被它們改變——或者說”消化”——成為有意的行為。

烏賊可以被視為光的感受器、傳輸載體和投射器，參與光的變化和運動。 它們在不同的方向，不同的深度，通過不同的方式接收光、衍射光和創造光。 它們的運動，無論是晝夜性的、季節性的，還是個體發育期間的運動，都與環境光的變化緊密相關。 其中一些光是人類肉眼就能感知的，還有的是需要儀器轉譯的偏振光（以及非眼光感受器接收到的光），但大部分的光是我們無法感知的。 烏賊棲息環境的動力學涉及光和水的相互作用，它們會吸收、利用這些持續的變化，轉化為自身的運動，從而參與這些動態過程。 （任天）