在找男朋友的時候，女孩子會看重些什麼？聽說要長得好看，聲音好聽，還要有才華？這個問題並不僅僅困擾著男性人類，想要讀懂她們的心思可真是不容易。為了討妹子的歡心，雄性鳥類付出了太多努力，畢竟長成什麼樣才能算有魅力、吸引人（鳥），還是由她們說了算的……

女性定義美？

為什麼孔雀開屏那麼漂亮，畫眉鳥的歌聲那麼花哨婉轉，北美馴鹿的大鹿角那麼威武雄壯？

達爾文也思考過類似問題，並在1871年出版的《人類的由來及其性選擇》（《The descent of man and selection in relation to sex》）一書中，給出一個說法：這是因為性選擇（sexual selection）的存在，使得兩性中的一方（通常是生殖細胞過剩的雄性）為爭奪交配機會而競爭，致使有助於競爭的“漂亮”性狀得到鞏固和發展[1]。

簡單來說，因為雌性喜歡漂亮的、閃光的、鮮豔的羽毛，喜歡“甜言蜜語”、“花言巧語”，喜歡動感的的舞蹈、富有節律的舞姿，所以那些擁有對應性狀的雄孔雀、雄畫眉鳥、公鹿便有了更多繁殖機會，自然也就有了進化優勢，就會有更多攜帶它基因的後代會更多（即適合度收益增強）。

因此可以說，審美基本上是由女性引領的。

然而，變美以及維持美，都是很昂貴的。孔雀的長尾巴（實際是尾上覆羽）固然漂亮，但對於在林間飛行穿梭、躲避捕食者來說，是一個大大的累贅。北美馴鹿的大鹿角在繁殖季過後就要脫落，等到第二年春天再快速長出來，這是一種平衡效用與消耗的進化策略。顯然，如果不能增加自己的性吸引力，頭頂著大而礙事的鹿角是很“愚蠢”的，它們容易勾連在樹枝上，還可能與同類的鹿角撕扯在一起，不及時分開的話二者都會餓死[2]。

對一隻雌鳥來說，通過檢查雄鳥所持有的昂貴標的物的數量或質量，然後嚴格履行進化內置的擇偶偏好（mate preference），就能篩選出實力雄厚者，以免白白浪費了自己寶貴的生殖資源[1，2]。這是鳥類界的通行規則，只不過不同種類的雌鳥在選擇“男朋友”的時候有著不同的喜好。

“花言巧語”的背後

對鳥類來說，學唱歌是一件難事。因為這對鳥類大腦有結構和功能上的要求，會消耗額外的能量，而且還佔用了本該用來覓食的時間，並因此增加暴露於捕食者的風險[1]。要知道，人類打鳥的一個入門級經驗就是按“聲”索鳥。但有意思的是，雌鳥可以通過聽歌，來判定雄鳥是否攜帶了優良基因，諸如可以保護領土、更好照料後代等[1，2]。

具體說來，鳴禽大腦中與歌曲相關的部位是前腦區，它的發育和完善主要在雛鳥期。因此，如果這一時期前腦區受到物理傷害或者營養供應不足，那麼成年後便會在“歌唱能力”上出現缺損。所以，想知道一隻雄鳥的童年過得好不好，聽聽它的歌聲就知道了：

那些幼年時期食物供應豐盛的雄鳥，在成年後鳴叫更頻繁，叫聲也比那些幼年期飢餓過的雄鳥更複雜，它們的後代數量也多於後者。亦即，雌鳥更青睞於幼年期“幸福”的雄鳥[1]。

英國Lancaster University的研究人員證實，這種“營養應激假說（nutritional stress hypothesis）”或“發育應激假說（developmental stress hypothesis）”在多種鳴禽身上都是成立的，比如河烏（Cinclus cinclus） 、歐洲椋鳥（Sturnus vulgaris）、麻雀（Taeniopygia guttata）、歌帶鹀（Melospiza melodia）等等[1]。這類應激假說的核心思想是，營養是製約動物從受精卵、出生到發育成熟的重要因素，動物機體內存在一整套營養感應（Nutrition Sensing）和營養應答（Nutrition Response）反饋系統。如果缺乏營養（比如總氨基酸缺乏），細胞只能激活自噬來維持存活，進而影響動物幼年期的各種發育進程[1]。

其實，營養應激假說在人類身上也是成立的。“窮人家的孩子早當家”也是有科學依據的，原因之一，就是糟糕的營養狀況和生存壓力在孩子基因組上留下了甲基化印記，也就是在基因組DNA上打上了甲基（— —CH3）“補丁”，會影響一些基因的正常工作，比如使得女孩子的青春期提前，而後者與女性成年後生殖系統風險的升高相關[1，2，3]。可以說，那些看似簡單粗暴性選擇的背後，並不是全為了審美，而是為後代挑選出最優質的“父親”。

河烏雛鳥在出生9天內，營養狀況打分高的，成年後叫聲更複雜。圖片來源：參考文獻[1]。

顏控or聲控，二選一？

為了迎合雌鳥為後代選父親的“要求”，雄鳥要努力秀出自己。

有的鳥類甚至會作弊，比如哥斯達黎加蜂鳥。一般來說，蜂鳥的飛行本領超群，其大腦負責監控視野活動的神經核更大，佔整個大腦的尺寸比值是其他鳥類的2-5倍，同時它們的肩關節和胸肌系統也很發達，每分鐘可以拍打翅膀75次，能空中懸停、倒著飛，還能以55 km/h的速度在雌蜂鳥的“注視”盤旋、下降、花間穿梭[2]。

但當競爭過度激烈時，普通學霸也不值錢了，需要“加試”。對雄蜂鳥的“加試”要求它們先飛上高空，再像戰鬥機一樣急速俯衝，這樣氣流從尾巴上的羽毛縫隙穿過，會發出哨音。顯然，性能越好的“戰鬥機”俯衝速度越快，哨音也越強[2]。再加上雄蜂鳥普遍顏值高，頭上紅色的羽毛，在飛行中會因折射陽光而熠熠生輝，遠遠看上去像頭頂一顆紅寶石。欣賞這樣的飛行表演，心情想必也是極好的。

然而，那些作弊的雄蜂鳥會把身體側偏，同時尾部向前收攏，就好像人類拉長下嘴唇吹口哨一樣。這樣，即使俯衝速度大致相等，這種奇怪的俯衝姿勢下發出的哨音也更響，有助於增加被雌蜂鳥選中的概率[2]。

不過，大部分鳥類還是規規矩矩參加考試的。牛津大學動物系的研究人員對比分析了518種鳥類的羽色二色性（plumage dichromatism，即羽毛顏色在雌雄之間的差異程度）與鳴叫複雜度之間的關係。結果發現：

即使在考慮棲息地類型、生態系統差異以及種間相互作用的因素在內，二者之間也有顯著的負相關關係。簡單說，那些羽毛艷麗而有性吸引力的雄鳥，鳴叫聲比較單調；而鳴叫聲富有變化的，羽毛顏色卻偏暗沉[2]。

值得一提的是，這518種鳥類全部是雀形目（Passeriformes）的鳥類。看起來，雀形目的雌鳥沒那麼“苛刻”，但不是所有的雀形目鳥類都如此寬容，比如著名的極樂鳥。

性選擇可能在多種信號通路（視覺的或聽覺的）上權衡實現（trade-off）。圖片來源：參考文獻[2]。

雌極樂鳥：小鳥才做選擇，我全要

在雌極樂鳥這裡，性選擇規則全變了：艷麗的羽毛、花哨的尾巴、華麗的歌鳴、浮誇的舞蹈……這些為吸引異性進化來的求愛表型（courtship phenotype），雄極樂鳥全要掌握！

這就逼得雄極樂鳥的必須才貌雙全。這種鳥又叫做天堂鳥，1522年，西班牙船長胡安·埃爾卡諾把這種原產於新幾內亞的鳥獻給了西班牙國王，當時輿論驚呼這種鳥實在太漂亮了，好像是“來自天堂的鳥（birds of paradise）”​​，這也就是為什麼這種鳥類的學名叫Paradisaeidae。漢語裡“天堂”一詞對應的正是“極樂世界”，所以我們稱它“極樂鳥”。

美國康奈爾州立大學的研究人員逐一分析了40種極樂鳥的961個片段、176個音頻片段，這些全部蒐集自澳大利亞北部和新幾內亞群島。此外，他們還調取了美國自然歷史博物館的393個極樂鳥標本，最後統計發現：

雄極樂鳥羽毛的顏色種類與它能發出的鳴叫種類是正相關的，而鳴叫聲與舞蹈精巧度也是正相關的。僅以鳴叫聲為例，有鴉叫聲、來复槍聲、鐘聲等等。

也就是說，為了求偶，雄極樂鳥不但要顏值高，歌也要唱得好、舞也要跳得好，是名副其實的“全能型實力偶像”。對應地，擁有復合求愛表型的雄極樂鳥，獲得的繁殖機也更多。因為在搖晃的樹枝上舞蹈有重心不穩、風力等乾擾因素，會限制舞蹈動作的精細，這些可憐的雄鳥甚至演化出了在地面上跳舞給異性觀賞的行為，而且一跳就是幾個小時！

極樂鳥家族無“醜鳥”。可以看到，各個亞種的雄極樂鳥在毛羽顏色（Color）、求偶行為（Behavior）和鳴叫聲（Sound）上都富有“表現力”，這都是雌極樂鳥“逼”出來的啊！圖片來源：參考文獻[2]。

瞧，這就是為什麼性選擇從誕生之日起就伴隨著爭議。正是雌極樂鳥這種物種的存在，讓一些人相信有些追求，並不與繁殖有關，而就是基於一種審美的心理。美顏本身就足夠讓人心神愉悅的了，這還不夠嗎？